^pEWYORKBOTANim^^, JAHRBUCHER für wissenschaftliche Botanik. Herausgegeben Dr. N. Pringsheim. Dreiundzwanzigster Band. Mit 36 lithographirten Tafeln. LIBRARY NEW YORK ÖOTA^ffCAL QARDBM. Berlin, 1892. Verlag von Gebrüder Borntraeger Ed. Eggers. / LI6RARY NEW YORK ItfOTAlVfCAL Inhalt. Seite J. n. Wakker. Ein neuer Inhaltskürper der Pflanzenzelle. Mit Tafel I . 1 Erklärung der Tafel 12 HagO de Vries. Monographie der Zwangsdrehungen. Mit Tafel II — XI . 13 I. Theil. Dipsacus silvestris torsus 13 Erster Abschnitt. Die Gewinnung einer erblichen Basse .... 13 § 1. Methodisches 13 § 2. Geschichte meiner Rasse 15 § 3. Beschreibung der tjiMSchen Exemplare 17 Zweiter Abschnitt. Die Blattstellung der erblichen Rasse .... 20 § 1. Die decussirte und die quirlige Blattstellung .... 20 § 2. Die spiralige Blattstellung 23 § 3. Das Wechseln der Blattstellung an demselben Individuum 27 Dritter Abschnitt. Der innere Bau des tordirten Stengels .... 29 § 1. Die gürtelförmigen Gefässstrang- Verbindungen der Blätter 29 § 2. Das Diaphragma der Knoten 33 Vierter Abschnitt. Die unterbrochene Zwangsdrehung 34 § 1. Beschreibung und Herleitung dieser Erscheinung ... 34 § 2. Die Scheinwirtel 39 § 3. Oertliche Zwangsdrehungen 45 Fünfter Abschnitt. Die Mechanik der Zwangsdrehung 52 § 1. Der Vorgang des Tordirens . . 52 § 2. Versuche über die Mechanik des Tordirens 61 Sechster Abschnitt. Suturknospen und Suturblättchen 66 § 1. Accessorische Achselknospen 66 § 2. Suturknospen 68 § 3. Freie Suturblättchen 70 — § 4. Angewachsene Suturblätter 72 - Siebenter Abschnitt. Sonstige Bildungsabweichungen der Rasse . . 76 ^ § 1. Gespaltene Blätter und Achseltriebe 76 — ( § 2. Becherbildung 78 IV Inhalt. Seite II. Theil. Untersuchungen über die verschiedenen Typen der Zwangs- drehungen im Sinne Braun's 81 Erster Abschnitt. Uebersicht und Methode . ^ 81 § 1. Einleitung 81 § 2. Uebersicht der möglichen Fälle 84 § 3. Ueber das Variiren der decussirten Biattstellung . . 86 § 4. Abnormal spiralige Blattstellungen ohne Zwangsdrehung 89 § 5. Ueber die Ermittelung der Blattstellung an Pflanzen mit Zwangsdrehung 92 Zweiter Abschnitt. Specielle Untersuchungen 96 § 1. Typus Dipsacus 96 Valeriana officinalis 96 Rubia tinctorum 98 § 2. Typus Weigeha 101 Weigelia amabilis .101 Deutzia scabra 106 § 3. Typus Lupinus 107 Lupinus luteus 107 § 4. Typus Urtica 113 Urtica urens 113 Lonicera tatarica 116 Dianthus Caryophyllus 117 § 5. Uneigentliche Zwangsdrehungen 119 A. Typus Crepis 119 Crepis biennis 119 Genista tinctoria 120 B. Typus Fagopyrum 121 Polygonum Fagopyrum 121 Dritter Abschnitt. Braun's Theorie der Zwangsdrehungen . . . 121 § 1. Die Theorie Braun's . . .* 121 § 2. Einwände gegen die Theorie Braun's 128 III. Theil. Uebersicht der bis jetzt bekannten Fälle von Braun 'scher Zwangsdrehung 134 Erster Abschnitt. Literatur 134 Zweiter Abschnitt. Die Zwangsdrehungen aus der Sammlung Alexander Braun's 150 Dritter Abschnitt. Die Sammlung des Herrn Prof. P. Magnus . 159 Vierter Abschnitt. Systematische Zusammenstellung 166 A. Kryptogamen 166 B. Dikotylen 167 IV. Theil. Zwangsdrehungen nach Schimper und Magnus. . . . 168 Erster Abschnitt. Allgemeines 168 § 1. Einleitung 168 § 2. Zur Mechanik der einfachen Torsionen 171 Inhalt. V Seite Zweiter Abschnitt. Die von verschiedenen Autoren zu den Zwangs- drehungen gerechneten Erscheinungen 174 § 1. Einfache Torsionen 174 § 2. Ueber tordirte Fasciationen 182 § 3. Einige Fälle von Schraubenwindungen 186 § 4. Zusammenstellnng 189 Dritter Abschnitt. Die einfachen Torsionen in der Sammlung des Herrn Prof. Magnus 191 § 1. Uebersicht 191 § 2. Torsionen von Stengeln 192 A. An nackten Blüthenschäften und Stielen von In- florescenzen 192 B. An einzelnen Intemodien bei Arten mit decussirter Blattstellung 194 C. An beblätterten Sprossen von Arten oder Varietäten mit alternirenden Blättern 194 § 3. Torsionen von Blättern 197 Erklärung der Tafeln 198 E. Loew. Blüthenbiologische Beiträge II. Mit Tafel XH und XIII , . 207 Solanaceae 208 Mandragora L 208 Scopolia L 209 Physochlaena G. Don 210 Borraginaceae 212 Lithospermnm L 212 Pulmonaria L 213 Mertensia Roth 214 Labiatae 216 Phlomis L 216 Caprifoliaceae 221 Diervilla Tourn 221 Liliaceae 224 Erjthronium L 224 Fritillaria L 226 Tulipa L 229 Scilla L 233 Camassia Lindl . 236 Trillium L ^ . . 238 Amaryllidaceae 239 Narcissus L.. . 239 , Iridaceae 24.'> Gladiolus L 245 Sisyrinchium L 249 Figuren - Erklärung 250 VI. Inhalt. Seite C. CoiTCns. Zur Kenntniss der inneren Structur der vegetabilischen Zell- membranen. Mit Tafel XIV und XV 254 Einleitende Bemerkungen 254 Specieller Theil 266 I. Epideimiszellen von Hyacinthus 266 II. Bastzellen 277 A. Die Streifung der Bastzellen 280 B. Die Querlamellirung der Bastzellen 298 C. Die Verschiebungslinien der Bastzellen 303 D. Die Schichtung der Bastzellen 305 III. Dikotylen -Holzzellen 311 IV. Nadelholztracheiden 315 Zusammenfassung und allgemeine Bemerkungen 324 A. Streifung 324 B. Schichtung 330 Figurenerklärung 336 E. Stahl» Oedocladium protonema, eine neue Oedogoniaceen-Gattung. Mit Tafel XVI und XVII 339 Oberirdische Achsen 34 1 Unterirdische Achsen (Rhizome) 342 Dauersprosse 343 Schwärmsporen 344 Organe der geschlechtlichen Fortpflanzung 345 Diagnose 347 Figurenerklärung 348 Friedrich Oltmanus. üeber die Kultur- und Lebensbedingungen der Meeres- algen. Mit Tafel XVIII und XIX 349 Einleitung 349 I. Das Einsammeln der Algen 353 II. Die Regulirung der Temperatur 358 III. Die Durchlüftung des Wassers 368 IV. Die Erneuerung des Wassers und die Bedeutung des Salzwechsels für das Leben der Meeresaigen 368 V. Die Beleuchtung 406 Schlussbemerkungen 437 Figurenerklärung 440 Max Dahnien. Anatomisch -physiologische Untersuchungen über den Funi- culus der Samen. Mit Tafel XX— XXII 441 I. Pisum sativum als allgemeines Beispiel . 442 A. Anatomie und Morphologie 442 B. Der Zellinhalt der einzelnen Elemente des Funiculus mit Be- ziehung auf die Stoft'leitung 444 Der Mechanismus der Ablösung 448 Methodischer Theil 44g C. Inhalt. VII Seite II. Vergleichangen anderer Species 453 1. Vicia faba 453 2. Orobus niger 454 3. Lupinus luteus 454 4. Brassica Napus '. . . 456 5. Smilacina stellata . 460 6. Papaver somniferum 460 7. Nymphaeaeeen 462 8. Epilobium angustifolium 464 9. Asclepias cornuti 466 10. Magnolia tripetala 467 11. Nicotiana Tabacum 469 12. Beerenfriiehte 470 13. Canna iridiflora 474 14. Trockene Schliessfrüchte 474 Ergebnisse 475 Erklärung der Abbildungen 477 M. 0. Reinhardt. Das Wachsthum der Pilzhyphen. Ein Beitrag zur Kenntniss des Flächenwachsthums vegetabilischer Zellmembranen. Mit Tafel XXni— XX\T 479 Einleitung 479 I. Regelmässiges Wachsthum 480 Kulturen 488 Wachsthumsgeschwindigkeit ; 489 Gestalt der wachsenden Spitze 492 II. Durch Reiz bewirkte Störungen im Wachsthum 495 Veränderungen der Hyphen hinter der Spitze 500 Einfluss eines von Mucorideen ausgeübten Reizes auf Peziza . 502 Verhalten der Peziza gegen Penicillium und Aspergillus . . 505 Einwirkungen der verschiedenen Peziza-Arten auf einander . . 509 Einwirkungen von Bacterien auf Peziza 514 Schlussbetrachtungen über die Einwirkungen der Pilze auf einander 515 Ueber die Art der Abscheidungen 519 Oxalsäure 519 III. Das Spitzenwachsthum 529 IV. Wurzelhaare 551 Figurenerklärung 564 TVilh. Raatz. Die Stabbildungen im secundären Holzkörper der Bäume und die Initialentheorie. Mit Tafel XXVII— XXXII 567 Einleitung 567 Die Sanio'sche Initialentheorie 594 Die intercalare Theilung der Cambiumzellen 613 Der Wendekreis ,.,.,.... 621 Vm Inhalt. Seite Die Gestalt der Cambiumzelle 629 Schlusswort 632 Figurenerklärung 634 Dr. J. GrüSS. Beiträge zur Biologie der Knospe. Mit Tafel XXXIII bis XXXVI 637 I. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Knospendecke . . . 637 Die Coniferen 640 Die Roth- und Weisstannen 640 Die Gattung Pinus 643 Larix sibirica Led. und L. europaea L 644 II. Die Functionen der Knospendecke 648 1. Aufspeicherung von Nährstoften 648 2. Schutz gegen Wasserverlust 649 3. Schutz gegen Temperaturerniedrigung . . . _' 651 in. Die Anpassung der Knospendecko an Standort und Klima . . . 670 Die Birken 672 Die Eichen 675 Die Pappeln 679 Die Roth- und Weisstannen 680 Die Kiefern 694 Figurenerklärung 702 Alphabetisch nach deu Namen der Verfasser geordnetes Inhaltsverzeichniss. Seite C. Correns. Zur Kenntniss der inneren Structur der vegetabilischen Zell- membranen. Hierzu Tafel XIV und XV 254 Max Dahmen. Anatomisch -physiologische Untersuchungen über den Funi- culus der Samen. Hierzu Tafel XX— XXÜ 441 Dr. J. Griiss. Beiträge zur Biologie der Knospe. Hierzu Tafel XXXIII bis XXXVI 637 E. Loew. Blüthenbiologische Beiträge II. Hierzu Tafel XII und XHI. . 207 Friedrich Oltmanns. Ueber die Kultur- und Lebensbedingungen der Meeres- algen. Hierzu Tafel XVHI und XIX 349 Wilh. Baatz. Die Stabbildungen im secundären Holzkörper der Bäume und die Initialentheorie. Hierzu Tafel XXVII— XXXII 567 M. 0. Reinhardt. Das Wachsthum der Pilzhyphen. Ein Beitrag zur Kenntniss des Flächenwachsthums vegetabilischer Zellmembranen. Hierzu Tafel XXni— XXVI 479 E. Stahl. Oedocladium protonema, eine neue Oedogoniaceen-Gattung. Hierzu Tafel XVI und XVII 339 Hugo de Vries. Monographie der Zwangsdrehungen. Hierzu Tafel II— XI 13 J. H. Walclter. Ein neuer Inhaltskürper der Pflanzenzelle. Hierzu Tafel I 1 Verzeichniss der Tafeln. Tafel I. Zellen von Tecophile acyanocroccus mit Rhabdoiden. Siehe S. 12. Tafel II— XI. Zwangsdrehungen. Siehe S. 198 tt". Tafel XII— XIII. Zur Biologie der Blüthe. Siehe S. 250 ff. Tafel XIV — XV. Innere Struetur der vegetabilischen Zellmembranen. Siehe S. 336ft. Tafel XVI— XVn. Oedocladium protonema. Siehe S. 348. Tafel XVIII. Karte der Verbreitung von Fucus vesiculosus und Churda Filum bei Warnemünde. Siehe S. 385. Tafel XIX. Betreffs des Spectrimi siehe S. 420. Fig. 1. Hydrothermostat. Siehe S. 362 ff. Fig. 2. Regulator an demselben. Siehe S. 364. Tafel XX — XXII. Zur physiologischen Anatomie des ITuniculus der Samen. Siehe S. 477 f. Tafel XXIII— XXVI. Ueber das Wachsthum der rikhyphen. Siehe S. 563 f. Tafel XXIII, Fig. 1 — 3. Schaarcn coaxiler Kreise und Ellipsen von je gleichen Durchmessern und ihren orthogonalen Trajeetorien. Vergl. S. 543 ff. Fig. 4 — 39. Pezizahyphen. Tafel XXVI. Wurzelhaarc von Lepidium sativum. Tafel XXVII — XXXII. Stabbildungen im secundären Hohköqjer der Bäume und die Initialentheoric. Siehe S. 634 ff. Tafel XXXIII — XXXVI. Querschnitte durch Enospendecken. Siehe S. 702 f. Eiu neaer luhaltskörper der PflaDzenzelle. Von J. H. Wakker. Mit Tafel I. In der Pflanzeuzelle sind bekanntlich seit langer Zeit eine ganze Menge Inhaltskörper bekannt und es gelingt nur sehr selten, selbst bei Durchmusterung vieler Zellen in den verschiedensten Alters- zuständen, einen bisher unbeschriebenen aufzufinden. Ist solches aber der Fall, so zeigt der betrefi'ende Körper sich entweder in einer seltenen oder fast unbekannten Pflanze und wird in zahlreichen anderen, selbst nahverwandten, vergebens gesucht, oder er findet sich nur in gewissen Theilen oder Altersstadien. Die Bedeutung der Entdeckung eines solchen Körpers ist schon deshalb natürlicherweise nicht so gross, als wenn er allgemein ver- breitet wäre, doch an und für sich wichtig genug für das Studium der Lebensverrichtungen der Zelle, um ihn zu untersuchen und seine Zusammensetzung und Function zu studiren und wenn möglich auf- zuklären. Letzteres ist leider, eben weil es sich um einen gewissermaassen seltenen Gegenstand handelt, nicht immer möglich und oft mit grossen Schwierigkeiten verbunden. In den nächstfolgenden Seiten werde ich die Beschreibung geben eines solchen von mir gelegentlich einer anderen Untersuchung, Jahib. f. wiss. Botanik. XXIII. 1 2 J. H. Wakker, Über welche schon ausführlich Bericht erstattet ist^), aufgefundenen Körpers. Die Pflanze, in deren Zellen ich es fand, führt den Namen: Tecophilea cyanocrocus. Es ist eine kleine Amaryllidee, welche im Monat März mit grossen, schön blauen Blüthen blüht und zu gleicher Zeit einige wenige schmale lange Blätter zeigt. Blätter und Blüthenstiel werden getragen von einer kleinen, zu dieser Zeit in schnellem Wachstbum begriffenen Knolle, welche in den Scheiden der Blätter gehüllt ist und sich unter der Erd- oberfläche befindet. Sie trägt an ihrer Unterseite einen Kranz dünner Wurzeln, von welchen jedoch eine viel dicker als die übrigen und äusserst wasserreich ist. Solche Wurzeln finden sich bekannt- lich bei vielen Knollen- und Zwiebelgewächsen: sehr deutlich zum Beispiel bei Oxalis spp. und Crocus sativus. Diese junge wachsende Knolle hat sich sammt den aus ihr hervorsprossenden Theilen als Knospe entwickelt aus einer älteren, grösseren, mit welcher sie zur Blüthezeit an ihrer Basis noch fest verbunden ist. Bei unserer Pflanze war letztere noch weiss und hart, zeigte jedoch eine deutlich unebene Oberfläche, welche jeden- falls ein Beweis war, dass die Entleerung schon einigermaassen vor- geschritten war. Die alte Knolle ist umgeben von einer sehr widerstandsfähigen, zähen, fast weissen Hülle, welche jedenfalls die Scheide des innersten Blattes des vorigen Jahres darstellt. Wurzeln trägt sie nicht. Wie alle Knollen sind auch jene der Tecophilea kurzlebig; nach der Blüthe werden sie gänzlich entleert, sterben und werden von der jungen, oder weil die meisten mehr als eine Knospe entwickeln, welche ebenfalls zu Knollen werden, von den jungen ersetzt. Aus alle dem oben Gesagten erhellt, dass die Lebensgeschichte mit Ausnahme der Wurzelbildung im Grossen und Ganzen mit der- jenigen der gewöhnlichen Crocusarten übereinstimmt. Im peripherischen Gewebe der soeben beschriebenen alten Knolle fand ich den neuen Inhaltskörper der Pflanzenzelle, welcher Haupt- gegenstand der jetzigen Untersuchung ist, und zwar in allen Zellen der Oberhaut, jedoch auch stellenweise im hypodermalen Parenchym, 1) Contributions ä la pathologie vcgetale, VI; Archives Neerlandaises T. XXIII, p. 390. Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 3 nie aber in von der Oberhaut getrennten Zellscliicliten. Später fand ich ihn noch in anderen Theilen der Pflanze; obwohl nachher aus- führlich davon die Kede sein wird, so will ich doch jetzt schon mittheilen, dass er sich auch hier ausschliesslich auf die Oberhaut beschränkt. Betrachten wir jetzt die alte Knolle etwas näher in anatomischer Hinsicht, so entdecken wir leicht, dass die grosse Mehrzahl der Zellen noch mit Stärke überfüllt ist. Nur die peripheren Schichten des Parenchyms und die Oberhaut machen eine Ausnahme. Erstere zeigen sehr verschiedenartige Zellen. Einige enthalten gar keine Stärke, sondern einen Khaphidenbündel;, welcher in üblicher Weise von einer schleimigen Substanz umgeben ist, oder zeigen ein deut- liches netzförmiges Plasma mit zahlreichen kleinen Vacuolen. Diese letzteren Zellen haben eine durch Wasser stark aufquellende Wand, welche solcherweise eine Art Gummi bildet. Andere enthalten feine Stärkekörnchen in deutlichen Amyloplasten und sehr verschieden grosse Kugelchen, welche lebhaft an den bekannten Darwin 'sehen Niederschlag erinnern und auch wohl damit identisch sind. Eine vierte Art schliesslich führt ausser öfters beträchtlichen Mengen Stärke unseren neuen Inhaltskörper, welcher ebenfalls, und gewöhnlich viel schöner ausgebildet und wegen des geringeren Stärkegehalts besser wahrnehmbar, in allen Oberhautzellen zu finden ist. Er hat in allen Zellen die Gestalt eines äusserst dünnen Fadens oder Stäbchens, welcher nach den beiden Enden fein zugespitzt ist (man vergleiche die Fig. 1, 3 u. 7 der zugehörigen Taf. 1), doch zeigt er sich wohl niemals in derselben Haltung. Bald ist er fast gerade oder leise geschlängelt, bald auch hufeisen- oder strickartig gekrümmt, selbst rein kreisförmig. Bisweilen ist er ganz und gar deutlich zu sehen; bisweilen dagegen ist ein Theil, zum Beispiel ziemlich oft die fein zugespitzten Enden, durch das Plasma verdeckt (Fig. 1). Oefters zeigte er eine feine aber deutliche Längsstreifung. Aeusserst selten aber ist er in einer Zelle in der Mehrzahl vorhanden (Taf. I, Fig. 2). Ebenso wie die Gestalt ist die Länge ziemlich wechselnd, die fast niemals fehlenden Krümmungen setzen einer genaueren Messung unüberwindliche Schwierigkeiten entgegen. Ich fand öfters 60 jtt. Das Verhältniss der Maasse wird am besten durch eine Betrachtung der Figuren klar. Die Dicke ist in der Mitte ungefähr 4 |W. l* 4 J. H. Wakker, Ich werde den fadenförmigen Korper aus Gründen, welche ich erst am Ende dieser Abhandlung auseinandersetzen kann, weiter mit dem Namen Khabdoid belegen. Wir wollen jetzt versuchen die Natur des Rhabdoiids fest- zustellen, seine Eigenschaften und Zusammensetzung kennen zu lernen und den Ort aufzufinden, wo es sich ausbildet. Der Wichtig- keit auch für die anderen Fragen halber fangen wir mit der Be- trachtung der letzten an. Ich versuchte anfangs Gewissheit zu bekommen nach der früher ausführlich beschriebenen Methode der Trennung der Vacuole vom Plasma durch 10 7o Salpeterlösung, welche mit Eosin roth gefärbt war^). Als ich diese Flüssigkeit auf einem Präparat einer Teco- philea- Oberhaut einwirken Hess, hatte dies den üblichen Erfolg: in den meisten Zellen starb das Plasma plötzlich und färbte sich roth, während ein, zwei oder drei Vacuolen als gespannte Blasen mehr oder weniger deutlich zum Vorschein traten. Während dieses statt- fand, waren aber alle Rhabdoide ziemlich schnell spurlos ver- schwunden. Aus diesem Resultat konnte natürlich nichts beschlossen werden über den Bildungsort des Rhabdoids, dagegen zeigte es sich löslich in starken Salzsolutionen. Ich glaube das Resultat hier ver- allgemeinern zu können, indem ich Salzlösungen statt Salpeterlösung sage, denn abgesehen davon, dass sich nachher zeigen wird, dass das Rhabdoid auch in anderen salzreichen Flüssigkeiten löslich ist, ist es doch hier kaum möglich, an eine specifische Wirkung des Sal- peters zu denken. Das Verschwinden des betreffenden Körpers war jedenfalls eine Thatsache, welche die Untersuchung nicht gerade erleichterte, ja leider theilweise unmöglich machte, obwohl sie mich nicht gänzlich unvorbereitet fand. Hatte sich doch früher bei der Untersuchung nach dem Bildungsort der Eiweisskrystalle des Endo- sperms der Sparganiumarten gezeigt, dass auch diese in starken Salzlösungen sich lösen, wenn sie noch jung sind und beträchtlich quellen, wenn sie weiter ausgebildet sind. Durch Vergleichuug mit den analogen Gebilden der Musa sanguinea gelang es mir damals jedenfalls sehr wahrscheinlich zu machen, dass auch 'die Eiweiss- krystalle von Sparganium sich innerhalb der Vacuole ausbilden^), 1) Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzelle. Diese Jahrb. Bd. XIX, p. 423. 2) 1. c. p. 159. Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 5 doch für den Fall, mit welchem wir uns jetzt beschäftigen, liegt, weil es sich um etwas ganz neues handelt, keine Analogie vor. Es fragt sich jetzt, was können wir aus der Entdeckung des eigenthümlichen Verhaltens des Khabdoids über seine Natur schliessen? "Wenn wir einen neuen Inhaltskörper der Zelle finden, drängt sich immer zuerst die Frage auf: ist es ein Theil des Plasmas, das heisst, ist es ein Organ der Zelle, welchem, wie den Chlorophyll- körnern, eine Function beauftragt ist, oder ist es ein Product des Plasmas, hervorgegangen aus irgend einer Wirkung, welche im Plasma stattgefunden hat, wie Stärke oder Oel? Für die Lösung dieser wichtigen Frage ist das Resultat der Trennung von Plasma und Vacuole von der grössten Wichtigkeit: zeigt sich nämlich der betreffende Körper als innerhalb der Vacuole gebildet, so ist es un- zweifelbar ein Product, wie z. B. oxalsaurer Kalk; findet er sich dagegen im Plasma, so müssen erst weitere und zwar hauptsäch- lich mikrochemische Untersuchungen über die Natur entscheiden helfen. Durch das Verschwinden in der 10 7o Salpeterlösung wird nun meines Erachtens äusserst wahrscheinlich gemacht: 1. dass das Rhab- doid kein Organ, sondern ein Product des Plasmas ist und 2. dass es aus eiweissartigen Stoffen besteht. Der erste Ausspruch beruht hauptsächlich darauf, dass die bisher bekannten Organe des Plasmas (Kerne, Chromatophoren u. s. w.) zwar von starken Salzlösungen öfters desorganisirt, aber nicht gelöst werden und der zweite auf die Analogie mit den Eiweisskrystallen der Sparganiumarten. Leider kann ich die Richtigkeit des ersten Ausspruches, weil die vielbewährte Trennung von Plasma und Vacuole hier versagt, nicht beweisen. Für den zweiten werde ich es mit Hülfe der mikro- chemischen Reactionen und Färbungsmethoden in den nächstfolgenden Zeilen versuchen. Jodjodkaliumlösung. Dieser Stoff verursacht ein ebenso rasches Schwinden des Rhabdoids als Salpeterlösung, wenn wir lebende Zellen der Knollenoberhaut damit übergiessen. Er giebt uns also ebensowenig Aufschluss über die chemische Natur als letz- tere über den Bildungsort, doch zeigte sich hierbei in sehr über- zeugender Weise, dass unser Körper kein Organ der Zelle sein kann, weil diese nie verschwinden in der obengenannten Jodlösung, welche Q J. H. Wakker, wir im Gegentheil benutzen um die zarten, äusserst vergänglichen Amyloplaste deutlich hervortreten zu lassen. Alkoholische Jodlösung. Es ist durch die Einwirkung dieser Flüssigkeit, dass ich meine Ansicht, dass das Khabdoid aus eiweissartigen Stoffen besteht, noch näher stützen möchte. Nachdem es während einiger Zeit damit in Berührung gelassen war, zeigte es sich ausnahmslos, wenn das Präparat in Alkohol oder Glycerin untersucht wurde, dunkelgelb gefärbt. Schon durch diese Wahrnehmung wurde die Wahrscheinlichkeit meiner Meinung grösser; sie wurde aber fast zur Gewissheit, nach- dem ich beobachtet hatte, dass die in der soeben beschriebenen Weise behandelten Präparate, nach Entfernung des Jod und des Alkohols, in wässerigen Salpeterlösungen eine beliebige Zeit unter- getaucht werden konnten, ohne dass ein Verschwinden des Khab- doids dadurch verursacht wurde. Alkoholische Sublimatlösung. Diese zur Fixirung von Eiweissstoffen in der Pflanzenhistologie allgemein benutzte Flüssig- keit wirkte in genau derselben Weise wie die Jodlösung. Auch die Khabdoide wurden, wie die übrigen Theile der Zelle in schönster Weise fixirt, denn nach Entfernung des Alkohols und des Queck- silbersalzes zeigten sie sich völlig unlöslich in wässerigen Flüssig- keiten. Alkohol. Später zeigte sich mir, dass auch der Alkohol ohne Jod oder Sublimat die Eigenschaft besitzt, das Rhabdoid unlöslich zu machen. Eine Folge hiervon ist, dass man Pflanzentheile oder Präparate, welche solche Körper enthalten, in reinem Alkohol auf- bewahren kann. Sie werden sich dann nicht nur lange Zeit er- halten, sondern sind auch wegen ihrer Unlöslichkeit viel geeigneter zur Untersuchung. Natürlich kommen Farbstoffe hier in erster Linie in Betracht. Die Resultate waren in jeder Hinsicht befriedigend, wie aus den nachfolgenden Mittheilungen zu ersehen ist. Färbungsversuche an Alkoholpräparaten. Die Rhab- doi'de solcher Präparate werden ebenso deutlich gelb in Jodjodkalium- lösung als in alkoholischer Jodlösung, deutlich roth in eosinhaltiger 10 7o Salpeterlösung oder in reiner Eosinlösung und schön blau in wässerigem Anilinblau. Ich habe nach dieser Methode zahlreiche Dauerpräparate gemacht, welche in verdünntem oder fast concentrirtem Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 7 Glycerin aufbewahrt wurden und jetzt, also beinahe zwei Jahre nach- dem sie angefertigt wurden, noch nichts von ihrer Deutlichkeit ver- loren haben. Ausser den genannten Färbungsmethoden besitzen wir noch die rein chemischen, auch in der Mikrochemie benutzten Eiweiss- reactionen. Ich versuchte auch durch diese meine Meinung über die Natur des betreifenden Gegenstands noch näher zu begründen. Die Xanthoprotein-, die Millon'sche und die Trommer'- sche Keaction versagten, zu wiederholten Malen versucht, sowohl an lebendigem wie an durch Alkohol fixirtem Material. Es zeigte sich hierbei nur, dass unsere Stäbchen ebensowenig löslich waren in Salpetersäure wie in sauren salpetersauren Salzen. Es ist jetzt die Frage, ob die Eiweisstheorie durch dieses durchaus negative Resultat nicht gänzlich gestürzt wird. Meines Erachtens ist dieses nicht der Fall. Erstens sind die Rhabdoide immer so zart und dünn, dass man sich sehr gut denken kann, dass die immer in Vergleich zu jenen der Anilinfarbstoffe sehr schwachen Farben der Eiweissreactionen bei den eigenthümlichen Beleuchtungsverhältnissen unter dem Mikro- skop gar nicht hervortreten würden und zweitens ist es eine wohl allgemein anerkannte Thatsache, dass alle drei die Reactionen auch in vielen anderen Fällen, in der Mikrochemie wenigstens, versagen. Zumal findet solches statt, wenn die untersuchten Zellen nicht sehr eiweissreich sind. Poulsen sagt zum Beispiel von dem Tromm er 'sehen Reagens: ,Der Zellinhalt wird schön violett gel^rbt, doch nur in jüngeren Zellen. In älteren tritt die Reaction gar nicht auf ^) und von dem Mi Hon 'sehen: ,Es muss jedoch hinzugefügt werden, dass die Re- actionen nicht immer eintreten ; das Reagens ist zu wenig empfindlich (Nägeli)''^). Uebereinstimmende Aussprachen finden wir bei Behrens^). Heisst es hier doch: ,das letzte (d. h. das Millon'sche Reagens) ist nach Pfeffer jedoch nicht sehr empfehlenswerth , ebenso ist Kupfersulfat und Kali zu verwerfen." Bei Strasburger fand ich 1) Botanische Mikrochemie, deutsche Uebersetzung 1881, p. 34. 2) I. c. p. 35. 3) Hülfsbuch zur Ausführung mikroskopischer Untersuchungen, p. 326. 8 J. H. Wakker, ausser den Färbemitteln im Gegentheil nur das Millon'sche Rea- gens genannt.^) Alles zusammen ist meines EracMens Beweis genug, dass die chemischen Eiweissreactionen bei Zellenstudien nur geringen Werth haben. Kalilauge. Bei der Einwirkung dieser Flüssigkeit zieht sich das Rhabdoid zurück, schlängelt sich, quillt bedeutend und schwindet völlig, indem es sich löst. Die Lösung schreitet oft regelmässig und langsam von einem Ende bis zum anderen fort (Fig. 9). Ammoniaklösung. Ich untersuchte die Wirkung dieser Flüssigkeit nur an Präparaten, welche vorher mit Salpetersäure be- handelt waren. Sie brachte die Stäbchen auch zum Quellen und Auflösen und rief die bereits beschriebene Schlängelung hervor. Fassen wir die Ergebnisse der mikrochemischen Untersuchung zusammen, so bleibt wohl wenig Zweifel an der Eiweissnatur möglich. Die Veränderung der Löslichkeit durch Alkohol, die Löslichkeit in Salzlösungen und Basen und die Unlöslichkeit in Salpetersäure, das Speichern von Jod, Eosin und Anilinblau der vorher fixirten Körper machen eine andere Annahme, trotz den negativen Resultaten der chemischen Eiweissreactionen, so gut wie unmöglich. Kohlehydrate, Salze, Fette und ätherische Oele, Gerbsäure u. s. w. sind alle selbst- verständlich ausgeschlossen. Es ist jetzt Zeit so viel wie möglich die Lebensgeschichte näher zu beleuchten. Ich untersuchte von der theuren und seltenen Pflanze nur drei Exemplare, allerdings zu verschiedenen Jahreszeiten. Die obenbeschriebenen Untersuchungen wurden ungefähr Mitte Februar, also vor der Blüthezeit ausgeführt. Die Pflanze musste natürlich der Untersuchung geopfert werden und das Schicksal der alten Knolle und der in deren Zellen enthaltenen Substanzen konnte demnach nicht weiter verfolgt werden. In den oberflächlichen Ge- weben der einzigen jungen Knolle fand ich noch keine Stäbchen. Bei der Vergleichung der Oberhaut der genannten Pflanze mit jener des zweiten Exemplares, welches während der Ruheperiode, nämlich im Sommer, untersucht wurde, fand ich keinen Unterschied. Es schien also, dass bei der anfangenden Entleerung der treibenden 1) Bot. Prakt. 1884, p. 34. Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 9 Knolle die Khabdoide keine Veränderungen, weder in Anzahl noch in Grösse und Gestalt zeigen. Die dritte Pflanze wurde Anfang April, also am Ende der Blüthezeit untersucht. Die Hauptknolle war schon etwas zusammen- geschrumpft; nur in einigen wenigen Zellen konnte ich das Rhab- doid wiederfinden. Corrodirte Stäbchen habe ich nicht gefunden. In der Oberhaut der beiden jungen Knöllchen zeigte die grosse Mehrzahl der Zellen je ein äusserst feines, fadenförmiges Rhabdoid (Fig. 4 u. 5). Nur an der Spitze, wo die Zellen noch in Theilung begriffen waren, fanden sich einige ohne solchen, während sich in anderen die jüngsten Stadien zeigten (Fig. 6). Bei dieser Pflanze fand ich es auch in allen Zellen der langen farblosen Blattscheiden (Fig. 8). Während die Zellen der Knollenoberhaut sowie des hypo- dermalen Parenchyms immer ungefähr ebenso breit als lang sind, sind jene der Blattscheideu immer länglich - rechteckig. Diesem Formunterschied entsprechend sind auch die Rhabdoide der beiden Theile einander nie ganz ähnlich. Ich fand die Rhabdoide der Blattscheideu immer dünner und länger, öfters peitschenformig gekrümmt und zurückgebogen, bisweilen allerdings auch kreis- förmig. Ich fand hier nie grössere Dicken als ungefähr 1 f.i, während die Länge immer schwierig zu bestimmen und wie diejenige der Knollenstäbchen äusserst wechselnd war. Nach der Seite hin, wo die farblose Blattscheide allmählich in der grünen Spreite überging, wurden die Rhabdoide seltener und im letztgenannten Theile habe ich sie nie gefunden. Ebensowenig gelang mir solches in Wurzeln oder Stengeln. Blüthentheile habe ich nicht untersucht. Aus diesen Erfahrungen erhellt, dass wir mit einem Eiweiss- körper zu thun haben, welcher sich während des Wachsthums der Knolle im Frühling in deren oberflächlichen Zellen ablagert und bei der Entleerung im nächsten Winter und Frühling zu gleicher Zeit mit den Reservestoffen, vielleicht auch etwas früher, schwindet. Demzufolge liegt der Gedanke natürlich nahe, dass wir das Rhab- doid auch als einen eigenthümlichen Reservestoflf betrachten müssen. Die sehr geringe Masse, welche alle Rhabdoide einer Knolle zu- sammen haben und die Thatsache, dass sie sich auch in den Blatt- scheiden finden, wo von einer Ablagerung eines Reservestoffes bei JQ J. H, Wakker, einem Knollengewächs docli kaum die Eede sein kann, macht diese Annahme aber wieder unwahrscheinlich. Eher konnte man vielleicht denken, dass die betreffenden Körper zum Schutze gegen die Angriffe irgend welcher Thiere dienten und also eine ähnliche Bedeutung hatten, welche nach Stahl ^) den Khaphiden und vielen anderen Inhaltsstoffen der Pflanzenzelle zukommt. Ihre oberflächliche Lage und das ausschliessliche Vorkommen in unterirdischen Organen wäre dann zu gleicher Zeit erklärt. Beim Auffinden eines so ausserordentlichen Gebildes wie das bisher betrachtete ist es natürlich die Frage, ob vielleicht in der botanischen Histologie gleiche oder ähnliche Körper schon beschrieben worden sind. Ich fand bisher nur einen, welcher jedenfalls eine sehr grosse üebereinstimmung mit den Stäbchen der Tecophileazelle zeigt. Er wurde von Gardiner aufgefunden bei Drosera dichotoma^), und zwar in den Drüsenzellen der Tentakeln. Er nennt es anfangs Plastoid, doch ändert er nachher den Namen in Rhabdoid, welches Wort ich seiner Abhandlung entlehnt habe, um auch meine Entdeckung bei Tecophilea zu bezeichnen. Die schon oben angedeutete üebereinstimmung erhellt am besten aus seinen Mittheilungen, welche ich hier übersetzt jetzt folgen lasse. „Dazu findet sich noch ein Körper, welcher gewöhnlich spindel- oder nadeiförmig ist, in der Zelle. Er liegt hier diagonalisch mit den beiden Enden im Plasma. Ich belege ihn vorläufig mit dem Namen Plastoid, weil er in mikrochemischer Hinsicht einige üeber- einstimmung zeigt mit den Piastiden. Vielleicht kann dieser Name nicht behalten bleiben. Das Plastoid wird einigermaassen fixirt durch absoluten Alkohol und Chromsäure. In verdünntem Alkohol quillt es und verschwindet. Durch Jodlösung wird es desorganisirt und kuglig. Es wird am besten fixirt durch eine Pikrinsäurelösung in Wasser und färbt sich schnell mit Hoffmann's Blau." „Wenn die Bewegungen des Protoplasmas anfangen schneller zu werden, wird das Plastoid gewöhnlich gebogen und zieht sich dann entweder zusammen und bekommt eine unregelmässige Gestalt oder theilt sich in zwei oder mehr Stücken, welche alle linsen- förmige Gestalt annehmen. Später zieht es sich immer mehr zu- 1) Jenaische Zeitschrift Bd. XXII, N. FL, XV. 2) On the phenomena accompanying Stimulation in the gland-cells of Drosera dichotoma. Proceedings Roy. Soc. Vol. 39, p. 229. Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 11 sammen und wird durch die Strömungen des Plasmas mitgeführt. Je mehr die Zelle ihren Turgor einhüsst, je mehr das Plastoid sich der kugelförmigen Gestalt nähert. Stellt man aber den Turgor wieder her, so kann es seine längliche Spindelform wieder zurückerlangen." Nach lang andauernder Keizung wird das Plastoid sowohl bei Dionaea als bei Drosera bedeutend kleiner. Schliesslich ist für uns noch von Interesse, dass „auch bei Drosera rotundifolia und anderen Arten Plastoide sich finden, welche jenen der Drosera dichotoma ähnlich sind." Es geht aus diesen Mittheilungen deutlich hervor, dass hier ein Körper vorliegt, welcher ohne Zweifel grosse Uebereinstimmung zeigt mit unseren Tecophileastäbchen. Die mikrochemischen Reactionen stimmen theilweise überein und die Gestalt scheint bei den zwei Körpern ganz gleich zu sein. Weil bei unseren Knollen keine Protoplasmabewegung wahrgenommen werden konnte und von einer Reizung des Plasmas natürlich nicht die Rede sein kann, so ist die Vergleichung nicht weiter durchzuführen. Die Beschreibung der Erscheinungen, welche dabei eintreten, ist meines Erachtens ein ge- nügender Beweis, dass der betreffende Körper bei Drosera nicht in der Vacuole liegen kann, und dieses wäre, falls die beiden Stäbchen identisch wären, auch für unsere Untersuchung von Wichtigkeit. Schliesslich will ich noch bemerken, dass beide zu gleicher Zeit oder in dem nämlichen Gewebe auftreten mit dem bekannten, auch vor- her schon erwähnten Darwin'schen Niederschlag. Als die Abhandlung Gardiner 's erschien, versuchte ich gleich das Rhabdoid bei der einheimischen Drosera rotundifolia aufzufinden, dieses gelang mir aber nicht und auch in den ausführlichen Studien von de Vries^) über Aggregation findet sich nichts über den Gar- din er 'sehen Körper. Dessen Natur und Eigenschaften sind demzufolge noch gar nicht genügend aufgeklärt und über seine Bedeutung muss wohl das erste Wort noch gesagt werden. Leider ist dieses auch einiger- maassen mit dem Gegenstand der vorliegenden Untersuchung der Fall. Oudshoorn bei Leiden, im October 1890. 1) Ueber die Aggregation im Plasma von Drosera rotundifolia. Bot. Zeit. 1886, No. 1—4. J2 J. H. Wakker, Ein neuer Inhaltskörper der Pflanzenzelle. Erklärung der Tafel. Tecophilea cyanocrocus. Alle Figuren sind mit der Camera lucida gezeichnet und mit Ausnahme der Fig. 6 beobachtet mit Zeiss, Oc. 2, Obj. D. Nur für Fig. 6 wurde Obj. F. benutzt. Fig. 1. Stück der Epidermis einer ruhenden Knolle im Sommer; nach einem Alkohol-Eosin-Präparat. Die meisten Zellen enthalten ein deutliches Rhabdoid und vereinzelte Stärkekörner. Die Stomazellen sind mit letzteren überfüllt. In einigen Zellen, welche rings herumliegen, finden sich keine Stäbchen. In zwei Zellen ist das eine Ende der Stäbchen durch das Plasma verdeckt. Fig. 2. Eine Epidermiszelle wie oben, welche ausnahmsweise zwei Stäbchen enthält. Fig. 3. Ebenfalls eine Zelle wie oben, mit einem zierlich gebogenen Rhabdoid. Fig. 4. Stück der Epidermis einer jungen, wachsenden Knolle im April. Nach einem Alkohol-Anilinblau-Präparat. Fig. 5. Zwei Zellen wie oben. Seltene Formen des Rhabdoids. Fig. 6. Die jüngsten der beobachteten Entwickelungsstadien des Rhabdoids. Epidermis von der Spitze der jungen wachsenden Knolle im April. Es ist in einigen Zellen noch nicht entwickelt. Nach einem Alkohol-Anilinblau-Präparat. Fig. 7. Drei Zellen aus dem bypodermalen Parenchym einer Knolle während der Sommerruhe. Die Zellen sind sehr stärkereich und zeigen jede ein kreisförmiges Rhabdoid. Nach einem Alkohol-Anilinblau-Präparat, Fig. 8. Stück der Epidermis einer Blattscheide im April, nach einem Alkohol- Anilinblau-Präparat. Fig. 9. Einwirkung von Kalilauge auf ein Alkohol-Präparat. Das Stäbchen, welches ursprünglich gerade war, schlängelt sich, quillt, zieht sich zurück und löst sich allmählich, an der Seite anfangend, wo das Reagens zufliesst. Die Richtung der Strömung ist durch den Pfeil angedeutet. Monographie der Zwangsdrehangen. Von Hugo de Vries. Mit Tafel II— XL I. Theil. Dipsacus silvestris torsus. Erster Abschnitt. Die Gewinuung einer erl)liclieii Kasse. § 1. Methodisches. Die Untersuchungen über Bildungsabweichungeu treten in den letzten Jahren mehr in den Vordergrund wie früher. Ihrer allge- mein anerkannten morphologischen Bedeutung schliesst sich jetzt auch das Interesse an, welches sie für die Fragen der Erblichkeit gewähren. In beiden Hinsichten scheint es mir aber zeitgemäss, an die Stelle des bisherigen Verfahrens, überall wo dies nur möglich ist, die experimentelle Methode einzuführen. Weitaus die meisten Untersuchungen auf diesem Gebiete be- schränken sich auf das Studium und die Beschreibung zufällig auf- gefundene!? Gegenstände. Es leuchtet aber, auch bei oberflächlicher Kenntuiss der vorliegenden Literatur, ein, dass der wissenschaftliche Werth der Mittheilungen in hohem Grade von der Vollständigkeit des studirten Materiales abhängig ist. Fast jede Monstrosität tritt uns in den mannigfachsten Graden der Ausbildung entgegen, und 14 Hugo de Vries, eine volle Einsicht wird nur gewonnen, wenn diese so zahlreich wie nur irgendwie möglich berücksichtigt werden. Die teratologische Literatur ist äusserst reich an kurzen Beschreibungen einzelner Fälle, und der Natur ihres Vorwurfes gemäss kann sie solcher nicht ent- behren. Daneben aber bilden die ausgedehnteren und eingehenden Erforschungen von in sich geschlossenen Gruppen von Bildungs- abweichungen die Quellen gründlicher Erkenntniss, welche die Grund- lage für die wissenschaftliche Einsicht in die ersteren abgeben. Solchen umfangreicheren Studien könnte man den Namen von teratologischen Monographien geben. Um für derartige Monographien das erforderliche Material zu gewinnen, möchte ich nun die Methode der Herstellung erblicher Kassen empfehlen. Ich habe mich durch eine lange Reihe von Culturversuchen mit den verschiedensten Bildungsabweichungen über- zeugt, dass diese im Allgemeinen erblich sind und sich, bei richtiger Behandlung, mehr oder weniger leicht fixiren lassen. Schon ein geringer Grad von Fixirung liefert aber bereits sehr reichliches und oft ausreichendes Material für die morphologische Untersuchung, und eine Cultur von wenigen Jahren dürfte diesem Zwecke in den meisten Fällen genügen. Die vorliegende Abhandlung hat zur hauptsächlichsten Aufgabe, die Zweckmässigkeit der vorgeschlagenen Methode an einem klaren Beispiele zu zeigen. Zwangsdrehungen sind an zahlreichen Pflanzen- arten und in den verschiedensten Graden der Ausbildung aufgefunden worden; eine wissenschaftliche Erklärung wurde vor fast einem halben Jahrhundert von dem berühmten Morphologen Braun aufgestellt, und dennoch ist eine klare Einsicht in das Wesen dieser Erschei- nung und in die Merkmale, welche sie von den übrigen Torsionen trennen, noch bei Weitem nicht erreicht worden. Um dazu zu gelangen, bedarf es erstens eines viel reicheren Materiales zu vergleichend morphologischen Studien und zweitens der Verfügung über die nöthigen lebenden Individuen zu physio- logischen Experimenten. Beides kann wohl nur mittelst der Methode der erblichen Eassen erreicht werden. Aber ein geringer Grad der Fixirung genügt, wie bereits hervor- gehoben. Meine Rasse von Dipsacus silvestris torsus lieferte in dritter Generation, bei einem Erblichkeitsgrade von nur etwa 4 7o, alles zur vorliegenden Untersuchung erforderliche Material. Monographie der Zwangsdrehungen. 15 Und ich glaube, dass ich in den wesentlichen Punkten hinreichend vollständige Keihen von Beobachtungen und Versuchen gesammelt habe. Darüber wird aber der Leser selbst urtheilen können. § 2. Geschichte meiner Rasse. Seit vielen Jahren cultivirte ich, zu anderen Zwecken, im botanischen Garten von Amsterdam , unter vielen anderen Gewächsen auch Dipsacus silvestris. Und zwar stets als zweijährige Pflanze. Allerdings wird diese Art in verschiedenen Floren als einjährig an- gegeben ^), ich fand aber in meiner Cultur, unter mehreren Tausen- den von Individuen, nie ein einjähriges. Im Jahre 1885 fand ich in meinem Beete zufällig zwei tordirte Exemplare. Bevor diese zu blühen anfingen, Hess ich die sämmt- lichen übrigen entfernen. Von den beiden gesparten Pflanzen war der Hauptstamm der einen nach rechts, der anderen nach links tordirt. Die Samen dieser beiden Stammeltern meiner Rasse wurden im folgenden Jahre auf zwei grossen Beeten ausgesäet. Als die Pflanzen im Juni 1887 emporschössen, zeigte sich, dass unter 1643 Exemplaren wiederum zwei tordirte waren. Diese waren beide im Hauptstamm nach rechts gedreht, das eine in drei ganzen Windungen bis nahe an den Gipfel des Stengels, das andere viel schwächer und nur im unteren Theile zu etwa IV2 Schraubenumgang. Nur diese beiden Individuen Hess ich zur Blüthe gelangen. Ihre Samen sammelte ich im October und zwar von jedem getrennt. Unter den nicht tordirten Exemplaren von 1887 fanden sich zwei mit dreigliedrigen Wirtein, die übrigen hatten die normale, decussirte Blattstelluug. Sie wurden im Juni zur Hälfte ausgerodet, zur Hälfte dicht über dem Wurzelhals abgeschnitten. Die letzteren trieben darauf, aus den Achseln der Wurzelblätter, zahlreiche und kräftige- Sprosse, welche ich gleichfalls nicht zur Blüthe gelangen Hess, welche aber ein reichliches Material von kleineren Torsionen und weiteren Bildungsabweichungen lieferten. Im Jahre 1888 fing meine dritte Generation an. Ich wählte dazu nur die Samen von einer der beiden tordirten Pflanzen von 1887 und zwar von der am schönsten gedrehten. Sie wurden auf 1) Koch, Synopsis Florae Germanicae et Helveticae; Grenier et Godron, Flore de France. "IQ Hugo de Vries, vier Beeten gesäet. Im Mai 1889, als die Pflanzen zu schiessen anfingen, waren die tordirten leicht zu erkennen. Sie waren 67 an der Zahl. Daneben 46 Exemplare mit dreigliedrigen Wirtein und 1503 mit decussirten Blättern. Im Ganzen also 1616 Exemplare, von denen somit 4,1 Vo tordirt waren. Die Anzahl der tordirten wech- selte auf den einzelnen Beeten und erreichte im höchsten Falle 7,6 7o. Die Drehung war in einigen Stämmen eine rechtsläufige, in anderen linksläufig. Ich untersuchte dieses, nachdem 11 Exemplare zu anderen Zwecken verwandt waren und fand 29 rechts- und 27 linksgedrehte. Also waren beide Richtungen in annähernd gleicher Anzahl vertreten. Von den tordirten Exemplaren wurden mehr als die Hälfte während des Wachsthums des Stammes abgeschnitten oder zu Ver- suchen benutzt. Von den übrigen wählte ich, kurze Zeit vor der Blüthe, die vier besten Individuen als Samenträger aus. In diesen erstreckte sich die Torsion des Stammes bis zum höchsten Blatte, und waren an einigen Seitenzweigen gleichfalls Zwangsdrehungen, wenn auch nur in geringem Grade, ausgebildet. Von den Samen- trägern schnitt ich vor der Blüthe alle normalen Seitenäste ab und an den übrigen alle noch ganz jungen Nebenknospen. Es gelangten nur die gipfelständige Inflorescenz des Hauptstammes, die Köpfchen zweiten Grades und einige dritten Grades zur Blüthe. Während der Blüthe der Samenträger gelangte kein anderes Exemplar zur Blüthe. Es wurde dadurch die Gefahr einer Kreuzung vermieden. Die Samen reiften im September 1889 und wurden von den vier Samenträgern getrennt, und ferner getrennt von den In- florescenzen ersten, zweiten und dritten Grades eingesammelt. Um aus diesen vier Samenträgern von 1889 denjenigen mit der grössten Erbkraft zur Fortsetzung der Easse zu wählen, befolgte ich die Methode Vilmorin's. Ich säete im Jahre 1890 von jedem einen Theil der Samen auf ein besonderes Beet; zwei von diesen Beeten lieferten 10%, die beiden andern 1% und 5% tordirter Individuen; die beiden ersteren sollen somit allein zur Fortsetzung der Rasse dienen. Ich habe jetzt noch über die atavistischen Individuen von 1889 zu berichten. Von diesen wurde im Mai ein Theil ausgerodet, ein grösserer Theil aber dicht am Boden abgeschnitten, um, wie in der vorigen Generation, aus der Wurzelblattrosette neue Triebe zu bilden. Monographie der Zwangsdrehungen. 17 Der Erfolg war der erwartete und zwar, dem Fortschritt der Kasse entsprechend, ein besserer als in 1887. Die Ernte lieferte in 1887 auf 1845 und in 1889 auf 820 Zweigen: 1887 20 7o Seitenäste mit Abweichungen in der Blattstellung, 1889 29 7o solcher Seitenäste, 1887 1 — 2 7o Seiteuäste mit localer Zwangsdrehung, 1889 9 Vo solcher Seitenäste. Somit ein sehr reichliches Material zu weiteren Studien. Die Zweijährigkeit meiner Rasse würde zur Folge haben, dass ich jedesmal nur im zweiten Jahre Material zur Erforschung der Zwangsdrehung hätte. Ich habe deshalb auch in den Jahren 1887 und 1889 Aussaaten gemacht, um diesem üebelstande vorzubeugen. Diese Aussaaten lieferten das, namentlich zu physiologischen Ex- perimenten noch gewünschte Material, wurden aber nicht zur Aus- bildung der Rasse benutzt. Durch die beschriebene Cultur ist bewiesen, dass die Zwangs- drehung von Dipsacus silvestris eine erbliche Erscheinung ist, welche sich durch Zuchtwahl fixiren lässt.^) Ferner sieht man, dass in drei Generationen ein ausreichendes Material für Untersuchungen gewonnen werden kann. Ich habe im Laufe der vier letzten Jahre etwa 90 gedrehte Hauptstämme, weit über 100 Seitenzweige mit localer Zwangsdrehung und nahezu 1000 Seiten- zweige mit sonstiger abweichender Blattstellung geerntet. § 3. Beschreibung der typischen Exemplare. Zwischen den Individuen mit dem höchsten Grade der Zwangs- drehung und den Atavisten kommen üebergänge in allen Stufen der Ausbildung vor. Für das morphologische Studium sind diese viel wichtiger als die Erben selbst; letztere werden daher im Folgen- den in den Hintergrund treten. Ich möchte deshalb hier eine kurze Beschreibung der typischen Erben entwerfen, um zu zeigen, wie weit sich meine Rasse in der dritten Generation ausgebildet hat. Die Erben sind in den ersten Monaten ihres Lebens von den Atavisten nicht zu unterscheiden. Sie haben gewöhnlich zwei, bis- weilen drei Cotylen, und decussirte, bisweilen in dreigliedrigen Wirtelu 1) Vergl. meine vorläufige Mittheilung in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft 1889, Bd. Vn, Heft 7, S. 291. Jahrb. f. wiss. Botanik. XXUL 2 18 Hugo de Vries, gestellte Wurzelblätter. Häufig fängt die spiralige Stellung der Blätter schon im ersten Sommer an, doch habe ich darauf leider in 1888 noch nicht geachtet. In der in 1889 gekeimten Neben- cultur habe ich aber bereits im ersten Jahre, theils im Hochsommer, theils im Herbst, Rosetten mit spiraliger und dreizähliger Blatt- stellung ausgewählt und alle übrigen ausgerodet. Aus ihnen erhielt ich im Jahre 1890 Stämme mit Zwangsdrehung und mit drei- gliedrigen Wirteln, daneben aber auch Rückschläge. Der erste Anfang der spiraligen Blattstellung wird, je nach den Individuen, früher oder später sichtbar. In der Aussaat von 1890 war die spiralige Anordnung der Blätter im ersten Herbste schon sehr all- gemein eingetreten. Ich habe in der jetzigen vierten Generation die erste Aus- wahl der tordirten Exemplare bereits im Winter vorgenommen und hoffe, solches in späteren Generationen schon im ersten Sommer thun zu können und dadurch im zweiten Jahre stets bedeutend an Raum zu ersparen. Je früher die spiralige Blattstellung sichtbar wird, um so grössere Ansprüche hat die Pflanze offenbar, um als Samenträger gewählt zu werden. Die in der Rosette der Wurzelblätter aufgetretene spiralige Blattstellung erhält sich, abgesehen von Rückschlägen, bis zur In- florescenz. Dementsprechend wird der Stengel tordlrt, indem die sich streckenden Internodien an ihrer Dehnung gehindert werden. Die Blätterspirale wird theilweise entwunden und dabei steiler, um so mehr, je bedeutender das Wachsthum der Internodien ist. Auf den ersten Windungen folgt bisweilen ein völlig entwundener Theil der Blattspirale; hier stehen die Blätter in gerader Zeile einseit- wendig. Jedoch war dieses bei meinen Samenträgern noch nicht der Fall. Zu den Rückschlägen rechne ich auch das in 1889 häufig be- obachtete Auftreten eines geraden, gestreckten Internodiums unterhalb der drei obersten Blätter, wie dieses auf Taf. II in Fig. 3 abgebildet worden ist. In den vier Samenträgern war aber eine solche Unter- brechung der Zwangsdrehung nicht vorhanden, die Blätterspirale war eine ununterbrochene. Das Internodium, welches die Inflorescenz trägt, war stets gestreckt und nicht tordirt. Schon Anfang Mai waren die tordirten Exemplare leicht von den übrigen zu unterscheiden. Ein Umstand, der dazu wesentlich Monographie der Zwangsdrehungen. 19 beiträgt, ist folgender. Die Blätter verwachsen in einer Spirale; da- durch unterbleibt die Bildung jener Trichter, welche in regnerischen Zeiten mit Wasser gefüllt sind. An solchen Tagen fallen die wasser- losen Exemplare sofort in die Augen. Mitte Mai, bei einer Stammes- länge von etwa einem halben Meter, sind die Erben noch nahezu gleich hoch wie die Atavisten, von da an bleiben sie aber zurück und Ende Mai fallen sie, als Zwerge, zwischen den hoch aufschiessen- den Atavisten schon in grosser Entfernung auf. Dieser Unterschied nimmt bei fortdauernder Streckung der normalen Exemplare stark zu, bis Ende Juni die Atavisten fast zwei Meter Höhe erreicht haben und die Erben, bei einer Stammeslänge von wenig über einem halben Meter, ihre Seitenzweige nur etwa bis zu einem Meter Höhe emporheben. Die Seitenzweige der tordirten Exemplare waren in der ersten und zweiten Generation normal, oder wenigstens nicht tordirt. In der dritten Generation verhielten sich viele Erben ebenso, an einigen trat aber auch in den Zweigen Zwangsdrehung, wenn auch nur in geringer Ausbildung, auf. Die vier Exemplare, in welchen diese Erscheinung am schönsten entwickelt war, wurden zu Samenträgern ausgewählt. Unter ihnen hatte ein Individuum zwei Zweige mit schöner Torsion, die übrigen nur solche mit geringer Drehung. Daneben hatte jedes einige Zweige mit abweichender Blattstellung. Es zeigte sich dabei, dass sowohl die unteren, wie auch die höchsten Seitenzweige stets normal waren, nur die mittleren trugen die er- wähnten Abweichungen. Solches war, soweit ich dieses untersuchen konnte, an allen Erben, und auch an den dreizähligen Exemplaren und den Atavisten die Eegel. Vor der Blüthe schnitt ich von den Samenträgern alle normalen Zweige, wie erwähnt, ab, und Hess ihnen nur die 5 bis 11 mittleren Aeste. Ich hoffe, dadurch die Aussichten auf Verbesserung meiner Kasse erhöht zu haben. Bei der Ausbildung einer neuen Kasse muss man bekanntlich von vornherein ein bestimmtes Ideal vor Augen haben, nach welchem man seine Samenträger wählt. Ununterbrochene Torsion am Haupt- stamm und an allen Seitenzweigen gehört zum Bilde des Monstrums, das ich erreichen möchte.^) Eine spiralige Blattstellung in der l) Die Zwangsdrehung muss sich, in meinem Ideal, bis an die Inflorescenz erstrecken, diese muss von ihr nicht durch ein gestrecktes Internodium getrennt 3* 2Q Hugo de Vries, Kosette von den Cotylen an und eine Erblichkeit von nahezu 100 % sind gleichfalls als Anforderungen zu stellen. Nach meinen bis- herigen Erfahrungen an anderen Monstrositäten hoffe ich, diesem Ideal in drei bis vier weiteren Generationen schon ziemlich nahe kommen zu können, aber um es völlig zu erreichen, wird wohl noch eine längere Keihe von Jahren erforderlich sein. Von den in 1889 geernteten Samen der oben beschriebenen vier Exemplare habe ich in 1890 nur einen Theil ausgesät. Eine Probe habe ich meinem verehrten Freunde, Herrn Professor Magnus, zur Cultur im botanischen Garten in Berlin gesandt. Meine diesjährige Cultur (1890—1891) hat eine Beurtheilung der Erbkraft der einzelnen Sorten der 1889 geernteten Samen gestattet, und ich werde jetzt gerne Proben den Herren Fachgenossen zur Verfügung stellen. Bei etwaigen Anfragen bitte ich zu berücksichtigen, dass einstweilen nur auf etwa 10 7o tordirter Exemplare zu rechnen ist, dass die Culturen somit einen ziemlich grossen Kaum erfordern, um Aussicht auf Er- folg zu haben. Zweiter Abschnitt. Die Blattstellung der erblichen Rasse. § 1. Die decussirte und die quirlige Blattstellung. Die normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris und die Atavisten meiner Kasse haben decussirte Blattstellung. Diese fängt mit den Cotylen an und erhält sich unverändert bis in die In- fiorescenz. Im Stengel des zweiten Jahres ist sie genau decussirt, wie z. B. aus Fig. 7 auf Taf. III ersichtlich ist. In der Kosette des ersten Jahres würde eine solche Stellung die Blätter in vier Zeilen übereinander stehen lassen und wäre sie somit der Function dieser Organe höchst schädlich. Dieser Gefahr entweicht die Pflanze, indem sie die aufeinanderfolgenden Blattpaare um einen kleinen bleiben. Dass dieses erreichbar ist, zeigte mir ein Seitenzweig eines dreizähligen Individuums im Sommer 1890. Die Blätterspirale schloss hier direct an die unterste Schuppe des Involucrums an; die Zwangsdrehung selbst war allerdings noch unter- brochen, das oberste Blatt und die unterste Schuppe waren aber durch eine schmale, aber deutliche Flügellinie über die ganze Länge des kurzen, sie trennenden Inter- nodiums verbundsu. Monographie der Zwangsdrehungen. 21 Winkel dreht. Ich habe dieses in Fig. 8 meiner vorläufigen Mit- theilung abgebildet.^) Die Blattpaare von Arten mit normaler decussirter Blattstelluug werden bisweilen, durch longitudinale Verschiebung, aufgelöst. Da- bei bleibt, wie Delpino lehrte, die Decussation erhalten. Man erkennt dieses häufig ohne Weiteres, oder aber in der horizon- talen Projection der Insertionsstellen der Blätter. An den Seiten- zweigen der Atavisten meiner Kasse war diese Erscheinung nicht gerade selten; einen sehr deutlichen Fall habe ich in Fig. 2 auf Taf. VII dargestellt. Zwischen zwei normalen Blattpaaren sieht man hier zwei einzeln stehende Blätter. Denkt man sich aber das trennende Internodium weg, so bilden sie zusammen ein Paar, welches genau mit den beiden anderen decussirt ist. Wegen der Bedeutung, welche solche Fälle für die richtige Beurtheilung der normalen Blattstellung unserer Pflanze haben , verweise ich auf Delpino's bekanntes Werk: Teoria generale della Fillotassi. Die erwähnte Figur zeigt uns zu gleicher Zeit eine andere Er- scheinung, welche in Aesten mit spiraliger Blattstellung viel häufiger auftritt, hier aber in ihrer einfachsten Form zu erkennen ist. Ich meine die Knickung des Stengels an den beiden einblättrigen Knoten. In den gewöhnlichen Knoten bleibt der Stengel gerade, hier biegt er nach der dem Blatte entgegengesetzten Seite aus. Die Veränderung der Richtung erreicht im unteren Knoten etwa 35", im oberen etwa 40*^. Aber in anderen Fällen, und namentlich bei spiraliger Blattstellung, kann die Knickung so weit gehen, dass das obere Internodium fest gegen das untere angedrückt wird, die Umbiegung im Knoten also fast 180 " beträgt. Eine ganz ähnliche Knickung des Stengels an einblättrigen Knoten kommt bekanntlich bei den Varietates tortuosae vor, z. B. bei Ulmus campestris tor- tuosa und bei Robinia Pseud-Acacia tortuosa, und ist von Masters für Crataegus oxyacantha^) abgebildet. Den Mecha- nismus dieser Erscheinung habe ich nicht untersucht, doch dürfte Dipsacus silvestris torsus zu solchen Studien ein geeigneteres Material abgeben, als die namhaft gemachten, anscheinend sehr Constanten Handelsvarietäten. 1) Ber. d. d. bot. Gesellsch. Bd. VII, Taf. XI. 2) Masters, Vegetable Teratology, S. 317. 22 Hugo de Vries, Im ersten Abschnitt habe ich des Vorkommens von Individuen mit dreiblättrigen Wirtein Erwähnung gethan. Auch in diesem Falle ist die Blattstellung bisweilen über den ganzen Stamm dieselbe, indem die Pflanze mit drei Cotylen keimt und die Blätter, sowohl der Kosette als des Stengels, zu je drei zu Wirtein vereinigt sind. Die Blattstellung eines solchen Exemplares habe ich in Fig. 2 auf Taf. III im Querschnitt in geringer Höhe oberhalb des Vegetations- punktes des wachsenden Stengels, zur Vergleichung mit der nachher zu besprechenden spiraligen Anordnung, dargestellt. Auch viergliedrige Blattwirtel kommen bisweilen vor, aber nur vereinzelt, an Hauptstämmen oder Seitenzweigen. Füof- und sechs- gliedrige Quirle fand ich bis jetzt nur an verbänderten Zweigen (vergl. Abschnitt VII, § 1). Zur Untersuchung der Blattstellung in der Endknospe der Rosette und wachsenden Stengel benutzte ich eine Methode, welche ihrer Einfachheit wegen sich für ähnliche Fälle empfehlen dürfte. Die Knospen werden, nach Entfernung der äusseren Blätter, in Alkohol gehärtet und darauf in Glycerin-Gelatine eingebettet, um die Zwischen- räume zwischen den jungen Blättchen zu füllen und diese in ihrer normalen Lage aneinander zu befestigen. Die mit Alkohol durch- tränkten Knospen werden dazu einfach in die erwärmte,, flüssige Mischung gebracht, worauf ich den Alkohol mittelst einer Luftpumpe ein Paar Male aufkochen lasse. Dadurch wird die Flüssigkeit zwischen den Blättern, sowie etwa noch vorhandene Luft entfernt, beim lang- samen Oeffuen des Hahnes dringt das warme Glycerin-Gelatin in die sämmtlichen Zwischenräume ein. Man giesst nun aus, lässt er- kalten und bringt die Knospe in eine Mischung von etwa gleichen Theilen Alkohol und Glycerin. Ist die Gelatine hierin hinreichend entwässert, so klebt sie nicht mehr an das Messer, ist aber noch so weich, dass sie sich, mit sammt der Knospe, sehr leicht schneiden lässt. Mit einem Handmicrotom werden jetzt Schnitte von 0,1 bis 0,2 mm Dicke gemacht, welche, reihenweise auf Objectträgern auf- geklebt und mit Glycerin überdeckt, dem Zwecke völlig genügen. Nach solchen Präparaten sind die meisten Zeichnungen auf den Tafeln III — V mit der Camera lucida entworfen worden. Zu bemerken ist noch, dass ich die Injectionen in einem dick- wandigen Röhrchen von der Grösse eines gewöhnlichen Reagenzrohres vornehme. Dieses steht durch ein Rohr von Kautschuk mit dem Monographie der Zwangsdrehungeil. 23 Hahne der Luftpumpe in Verbindung und wird während der Operation in ein Glas mit warmem Wasser gestellt. Mittelst eines Stückchens Messinggases werden die Knospen in der Mischung untergehalten. Man kann gleichzeitig mehrere Knospen injiciren. Auch kann man die injicirten Knospen mittelst Glycerin- Gelatine auf flache Korke kleben und darauf in Alkohol -Glycerin härten. Kleine Knospen sind dann leichter zu handhaben. Klebt man einige Knospen neben einander, so kann man sie gleichzeitig schneiden. § 2. Die spiralige Blattstellung. Eines der Hauptresultate meiner Untersuchung ist der Satz, dass Zwangsdrehungen bei meinem Dipsacus silvestris torsus nur an Achsen mit spiraliger Blattstellung auftreten, und dass diese Anordnung bereits in der Knospe, lange vor dem ersten Anfange der Torsion, obwaltet. Dass au den tordirten Zweigen die erwachsenen Blätter in einer Spirale stehen, leuchtet, bei kräftiger Ausbildung der Zwangsdrehung, stets auf dem ersten Blick ein; für die Fälle geringerer Drehung werde ich diesen Punkt im vierten Abschnitt besprechen. Aber die Spirale am tordirten Stengel ist nicht mehr die ursprüngliche, denn sie ist gerade durch die Drehung theilweise entwunden. Es ist so- mit notwendig, sie zuerst in iljrem anfänglichen Zustande zu studiren, um zu erforschen, wie sie sich verhält, bevor sie durch die Torsion verändert wird. Dieses ist die Aufgabe des vorliegenden Paragraphen. Er zer- fallt in zwei Theile, deren einer die spiralige Blattstellung in den Kosetten der Wurzelblätter behandelt, während der zweite dieselbe Erscheinung in den Endknospen der sich streckenden Stämme des zweiten Jahres verfolgt. In meiner Nebencultur von 1889 habe ich im Laufe des Sommers und des Herbstes in mehreren Kosetten von Wurzelblättern eine Aeuderuug der anfänglich, decussirten Blattstellung in die spiralige beobachtet. Wenn man einmal darauf aufmerksam geworden ist, lässt sich die neue Anordnung leicht ermitteln. An einem Indivi- duum, welches mit drei Cotylen keimte, beobachtete ich im Juli 1889 die erste Andeutung der spiraligen Blattstellung, nachdem fünf dreigliedrige Wirtel ausgebildet waren. Ich maass auf dem Felde die Wirtel zwischen den drei Blättern, welche bei ungeänderter 24 Hugo de Vries, Blattstellung den sechsten Quirl gebildet haben müssten. Ich fand aber Vs eines Umkreises (also etwa 144''), was der Blattstellung Vi 3 für eine so ungenaue Messung hinreichend entspricht. Die Spirale war eine linksläufige. Die Anordnung blieb eine spiralige bis in den nächsten Frühling, der aufschiessende Stengel aber trug nur dreigliedrige Blattwirtel. Im weiteren Laufe desselben Sommers bis in den Herbst trat die spiralige Blattstellung noch in zehn Rosetten auf, welche mit decussirten Blättern angefangen hatten. Die Anordnung entsprach wieder der Formel ^Uz. Mehrere von diesen Exemplaren hatten in 1890 tordirte Stämme. Für die Untersuchung der Blattstelluug in der Endknospe tor- dirender Stämme war ich in der Lage, ein ziemlich bedeutendes Material zu opfern. Einige Exemplare untersuchte ich sofort, von einem Dutzend brachte ich im Mai 1890 die Gipfel in Alkohol, um davon im Winter vollständige Schnittserien herzustellen. Von diesen waren sechs links- und sechs rechtsgedrehte. Sie waren so weit entwickelt, dass wohl alle Blätter angelegt waren, in einigen war bereits der erste Anfang der Anlage der Blüthenknospe in den be- treffenden Präparaten sichtbar. Ferner legte ich im Frühling 1890 einige tordirende Stämme mit ihren sämmtlichen Blättern in Alkohol ein, sowie einige andere zu besonderen Zwecken. Endlich nahm ich zu dieser Untersuchung einige Rosetten mit spiraliger Blattstellung. Mit einer einzigen Ausnahme (Fig. 9 auf Taf. III) erhielt sich in allen diesen, und namentlich in elf zu vollständigen Schnittserien verarbeiteten Exemplaren, die spiralige Anordnung bis in die jüngsten noch zu erkennenden Blattanlagen (vergl. Taf. III, Fig. 1, 3, 4, 5, Taf. IV, Fig. 1 A, 2 u. s. w.). Auch war der Blattwinkel, nach Augenmaass, überall derselbe, und zwar von den jüngsten Anlagen an bis zu jenen Blättern, an deren Basis die Torsion des Stengels gerade anfing. Um den Blattwinkel möglichst genau kennen zu lernen, wählte ich aus den namhaft gemachten elf Schnittserien die Schnitte, welche gerade den Vegetationskegel des Stammes enthielten. Ich maass den Winkel zwischen einer der jüngsten Anlagen, meist der dritten bis fünften, und einem der ältesten Blättchen, und wählte diese beiden derart, dass sie eine möglichst sichere Messung ge- statteten. In der Spirale zählte ich nun die Blattwinkel und die Monographie der Zwangsdrehungen. 25 Umgänge zwischen diesen beiden Endpunkten; aus diesen Werthen lässt sich offenbar die mittlere Grösse des Blattwinkels berechnen. Ich erhielt die folgenden Zahlen: A. Links gedrehte Individuen. 1 Zahl der Blattwinke! Gesammtgi-össe. Mittlere Werth. No. 1 8 3 X 360° + 25° 138° 8' No. 2 10 4 X 360° — 55° 138° 30' No. 3 10 4 X 360° — 65° 137° 30' No. 4 9 3 X 360° -f 160° 137° 45' No. 5 11 4 X 360° -i- "75° 137° 40' No. 6 — — 137° 13' B. . Kechts gedrehte Individuen. No. 7 11 4 X 360° + 90° 139° 6' No. 8 10 4 X 360° — 75° 136° 30' No. 9 8 3 X 360° + 40° 140° 0' No. 10 4 2 X 360° — 165° 138° 45' No. 11 8 4 X 360° — 25° 138° 30' Der mittlere Blattwinkel ist somit 138 ^ 10'. Vergleichen wir diese Zahl mit den bekannten Werthen der sogenannten Hauptreihe der Blattstellungen ^): V2 = 180° V3 = 120° 2/5 = 144° Vs = 135° Vl3 = 138Vl3 8/21 = 137V7 Grenzwerth = 137° 23' 28". Wir dürfen daraus folgern, dass die Blattstellung unserer tor- dirten Exemplare, von Anfang der Drehung, der Formel Vis hin- reichend genau entspricht, um diese zu ihrer Bezeichnung zu wählen. Ich habe dieses Resultat auf Taf. III in den Fig. 3 — 5 bildlich dargestellt. Sie sind drei verschiedenen Individuen entnommen, Fig. 3 und 4 rechts, Fig. 5 links gedreht. Der Schnitt Fig. 3 ist 1,4 mm oberhalb des Vegetationspunktes aus der betreffenden Serie 1) Vergl. Hofmeister, Allgemeine Morphologie, S. 447. 26 Hugo de Vries, gewählt; Fig. 5 enthält diesen Theil in seiner Mitte. In dem Stengel, welchem die Fig. 4 entnommen worden ist, war, wie man sieht, die Anlage des Blüthenköpfchens schon angefangen. Auf die Anordnung der Bracteen habe ich nicht geachtet. Der Winkel zwischen den jüngsten aus obiger Tabelle aus- geschlossenen Blattanlagen lässt sich nicht so genau messen. Es war aber wichtig, zu entscheiden, ob er in runder Zahl annähernd 140'', entsprechend Vis, oder 120°, entsprechend dem Winkel im dreigliedrigen Blattquirl war. Dieses war leicht zu beobachten. Ich maass ihn für sieben Individuen zwischen der jüngsten und der zweiten und zwischen der zweiten und der dritten Anlage und fand ihn stets annähernd = 140 '*. In einigen dieser Stämme war das Capitulum eben angelegt, in anderen aber noch nicht. Die spiralige Blattstellung in den Rosetten des ersten Jahres ist dieselbe, wie die in der Endknospe des wachsenden Stengels. Auf Taf. III ist in Fig. 1 das Centrum einer solchen Rosette ab- gebildet. Die Spirale war eine linksläufige, die Pflanze sehr gross und schön entwickelt. Sie wurde Ende December 1889 aus dem Beete genommen und in Alkohol eingelegt. Die Figur ist aus einer Serie von Microtomschnitten gewählt. Der Winkel zwischen den 'S V ^ßO -4- 20 Blättern No. 3 und No. 16 ist \i ^ = 140°, stimmt lo also hinreichend genau mit der Formel Vis überein. Die spiralige Anordnung der Blätter in der Endknospe der tordirenden Individuen erhielt sich in allen untersuchten Fällen, mit der erwähnten Ausnahme (Taf. III, Fig. 9; vergl. den folgenden §) bis zum Gipfel. Vergleichen wir mit dieser Thatsache den Befund an denjenigen tordirenden Individuen, welche ich bis zur vollen Entwickelung ihres Hauptstammes auf den Beeten stehen liess. Ihre Zahl betrug 35 (Mitte Juni 1889). Unter diesen Individuen erstreckte sich die Zwangsdrehung un- unterbrochen bis in das höchste Blatt in zehn Fällen, während in 24 anderen Exemplaren sich eine Unterbrechung zwischen dem dritten und vierten Blatte (von oben herab gezählt) zeigte. Aber auch hier standen alle Blätter in spiraliger Anordnung, und war die Torsion bis zur Unterbrechung schön entwickelt. In einem Indi- viduum folgte auf dem tordirten Stammtheile ein gestreckter Gipfel von über 1 m Länge mit vier echten dreigliedrigen Quirlen. Monographie der Zwangsdrehungen. 27 Dieses entsprach somit dem in Fig. 9 auf Taf. III abgebildeten Falle. Wir dürfen nun wohl schliessen, dass die Anordnung der Blätter in der Endknospe der gesparten Individuen dieselbe war wie in den aufs Geradewohl herausgegriffenen mikroskopisch untersuchten Exem- plaren. M. a. W. die am tordirten Stamm spiralig gestellten Blätter sind am Vegetationspunkt gleichfalls in spiraliger Anordnung, und zwar mit Vi3-Stellung, angelegt worden. Dieser von Braun theoretisch gefolgerte, von Kleb ahn in einem Falle, bei Galium Mollugo bestätigt gefundene Satz bildet bekanntlich die Grundlage der mechanischen Erklärung der echten Zwangsdrehungen. Wir werden ihn im vierten Abschnitt zur Herleitung der zahlreichen Typen localer und unterbrochener Zwangs- drehung benutzen. § 3. Das Wechseln der Blattstellung an demselben Individuum. An normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris erhält sich die decussirte Blattstellung bekanntlich von den Cotylen bis in die Inflorescenz und in allen Zweigen. Dasselbe gilt selbstverständlich von den vollkommenen Atavisten meiner Kasse. In allen übrigen Individuen meiner Kasse fehlt diese Gleich- förmigkeit der Blattstellung. Fast ohne Ausnahme wechselt sie im Laufe der Entwickelung der Hauptachse wenigstens einmal, und ebenso ändert sie sich beim Uebergang des Stammes auf die Zweige und in diesen selbst. Es ist sowohl für die Beurtheilung des jetzigen Entwickelungsgrades meiner Kasse, als für die klare Einsicht in die morphologischen Verhältnisse, welche die geringeren Grade der Zwangsdrehung aufweisen, von Interesse, diesen Satz durch einige Beispiele und Einzelangaben zu erläutern. Ich werde dabei die drei namhaft gemachten Fälle besonders besprechen und fange mit dem Wechseln der Blattstellung am Hauptstamme selbst an. Einige solche Fälle sind bereits im vorigen Paragraphen er- wähnt worden, sollen hier aber genauer beschrieben werden. Die Samen meiner Kasse keimen in der Kegel mit zwei Samen- lappen. Die jungen Pflanzen entwickeln in diesem Falle ihre ersten Blätter ohne Ausnahme in decussirten Blattpaaren, auch wenn sie später wirtelige oder spiralige Blattstellung haben werden. Diese 28 Hugo de Vries, Veränderung kann, wie bereits hervorgehoben, im ersten Sommer anfangen. Unter 50 Kosetten, welche Mitte Juli 1889 noch genau decussirte Blätter hatten, fand ich im October sieben dreizählige Individuen und zehn mit spiraliger Blattstellung; die neue Anord- nung erhielt sich in den meisten Exemplaren im nächsten Jahre bis an die Inflorescenz. Unter 80 Rosetten eines anderen Beetes, welche damals (October 1889) noch ganz decussirt waren, entwickelte im folgenden Frühling eine Pflanze einen tordirten und eine andere einen dreizähligen Stamm. Bisweilen, aber wie es scheint im Ganzen selten, geht die ein- mal erreichte spiralige Blattstellung später wieder verloren. In solchen Fällen traten dreiblättrige Wirtel an ihre Stelle. Ein Bei- spiel giebt die Fig. 9 auf Taf. III, welche aus einer Serie von Schnitten durch die Endknospe eines im Mai 1889 in Alkohol ge- brachten, von der Basis bis zur Knospe tordirten Individuums ge- wählt wurde. Es ist dieses die im vorigen Paragraphen einige Male genannte Ausnahme. Die vier äusseren, unteren Blätter stehen in spiraliger Anordnung mit dem üblichen Divergenzwinkel, die übrigen aber in dreigliedrigen Quirlen, deren ersterer die Blätter 5, 6 und 7, deren zweiter die Nummern 8, 9 und 10 umfasst. Das Grenzblatt 5 ist gespalten, die kleinere Hälfte steht dort, wo der Anschluss an Blatt 4, die grössere dort, wo der Anschluss an Blatt 6 dieses fordern würde. ^) Im Ganzen sind ausser dem Grenzwirtel vier drei- gliedrige Quirle angelegt worden. Genau denselben Fall beobachtete ich an einer erwachsenen, kurze Zeit vor der Blüthe ausgerissenen Pflanze. Die Pflanze war 1,40 m hoch, der tordirte Theil des Stammes 30 cm, der gestreckte 110 cm lang. Die Blätterspirale lief rechts um den Stengel herum, der gestreckte Theil hatte einen Grenzquirl und vier völlig normale dreigliedrige Blattquirle in etwa gleichen gegenseitigen Entfernungen. Aehnlich wie diese beiden Beispiele verhielten sich noch einige andere Exemplare. Keimpflanzen mit drei Samenlappen pflegen auch ihre ersten Blätter in dreigliedrigen Quirlen "zu stellen. Ich beobachtete eine, welche nach vier solcher Quirle zur Decussation zurückkehrte und 1) Der Winkel zwischen 4 und der benachbarten Blatthälfte von 5 beträgt etwa 140°, der zwischen 6 und der anderen Blatthälfte von 5 etwa 120°. Monographie der Zwangsdrehungen. 29 eine andere, welche nach sechs Quirlen zur spiraligen Anordnung schritt, diese bis in den Winter erhielt, im nächsten Frühling aber einen dreizähligen Stamm hervorbrachte. Keimpflanzen mit einem gespaltenen Cotyl entwickelten bis jetzt nur decussirte Blätter. So viel über den Wechsel der Blattstellung am Hauptstamm. Wenn es erlaubt ist, in Hinsicht auf den Zweck meiner Cultur, die wirtelige Blattstellung als eine niedrigere Stufe der Variation zu betrachten als die spiralige, so lässt sich über die Blattstellung der Zweige in Bezug auf die Hauptachse sagen, dass sie fast stets mehr oder weniger zurückschlägt. Decussation ist an ihnen die Kegel, sowohl bei tordirenden als bei dreizähligen Stengeln; drei- zählige Zweige sind an beiden Arten von Individuen verhältniss- mässig selten, und solche mit ausschliesslich spiraliger Anordnung habe ich bis jetzt noch nicht gefunden. Für die Seitenzweige tor- dirter Stämme habe ich die beiden Verhältnisse in den Nebenfiguren 6 u. 8 auf Taf. HI abgebildet, dasselbe erhellt aus mehreren Figuren auf Taf. IV. Die Zweige selbst haben häufig wechselnde Blattstellung und zwar in den mannigfachsten Gruppirungen. Sehr gewöhnlich fangen sie an ihrer Basis mit decussirten Blättern an und schreiten dann höher hinauf zur wirteligen oder zur spiraligen Anordnung, um diese meist, doch nicht immer, bis zu ihrem Gipfel zu behalten. Ich habe ausgedehnte Tabellen über diesen Wechsel gemacht, halte es aber für überflüssig sie hier zu reproduciren. Dritter Abschnitt. Der iunere Bau des tordirten Stengels. § 1. Die gürtelförmigen Gefässstrang-Verbindungen der Blätter. In normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris sind die Blätter jedes einzelnen Blattpaares mit einander durch breite Flügel zu jenen bekannten Behältern des Eegenwassers verwachsen. Jedes Blatt umfasst dabei den halben Umfang des Stengels. In dreizähligen Exemplaren verbinden sich die drei Blätter des Quirls in derselben Weise; jedes Blatt umfasst ein Drittel des Stengels, 30 Hugo de Vries, Bei spiraliger Anlage der Blätter am Vegetationspunkt ver- wachsen die benachbarten Blätter auf dem kürzesten Wege gleich- falls und wiederum in genau derselben Weise mit einander. Jedes Blatt umfasst nun V13 des Stengelumfanges und wird dabei durch die Verbindung mit dem nächstunteren und dem nächstoberen Blatte ein wenig schiefgestellt. Die Verwachsung ist hier, wie bei den decussirten und dreigliedrigen Individuen, eine congenitale. Es leuchtet ein, dass diese Verhältnisse zur Folge haben müssen, dass die sämmtlichen, am Vegetationskegel in spiraliger Anordnung angelegten Blätter zu einem einzigen Bande verwachsen. Man sieht dieses am schönsten, wenn man während des Wachsthums die sämmtlichen Blätter eines Stammes in einer horizontalen Ebene in der Höhe des Vegetationspunktes durchschneidet. Die Fig. 5 auf Taf. V stellt ein solches Präparat in natürlicher Grösse dar. Der Flügel ist zwischen dem ersten und dem zweiten Blatte oberhalb der Verbindung getroffen, von Blatt 2 bis 11 in dieser, in den jüngsten Blättern wiederum oberhalb der hier erst eben angelegten Flügelverbindung. In den Figuren auf Taf. III u. IV sind die Blätter gleichfalls zumeist oberhalb dieses Theiles geschnitten. Die Verwachsung der Blätter zu einer ununterbrochenen Spirale übt selbstverständlich auf den Bau des Stengels einen tiefgreifenden Einfluss aus. Zwei Punkte fallen dabei besonders auf und sollen deshalb in diesem und dem nächsten Paragraphen besprochen werden. Es sind dieses die Gefässbündelverbindungen der benachbarten Blätter und die Diaphragmen der jetzt aufgelösten Knoten. Die gürtelförmigen Gefässstrangverbindungen, welche namentlich bei den Dipsaceen, Valerianeen und Rubiaceen vorkommen, sind von Haust ein ausführlich beschrieben und auch für die normalen Stengel von Dipsacus silvestris abgebildet worden^). Bei dieser Art sind sie nach Hanstein besonders leicht zu sehen und sehr voll- kommen ausgebildet, die Blattscheiden enthalten zahlreiche Neben- stränge aus der Seitenverbindung zwischen den beiden benachbarten Blättern. Die gegenseitigen Verbindungen der Stränge eines und desselben Blattes im Gürtel nennt er Rückenstücke des Gürtels. 1) J. Hanstein, Ueber gürtelförmige Gefässstrangverbindungen im Stengel- knoten dikotyler Gewächse. Abh. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1857, S. 7 7 — 98, Taf. I— TV. Für Dipsacus silvestris siehe S. 85 und Taf. HI, Fig. 26 u. 27. Monographie der Zwangsdrehiingen. 31 Eine genaue Kenntniss dieser Verhältnisse ist namentlich für das Studium der Unterbrechungen erforderlich , welche so häufig in den Zwangsdrehungen der Hauptstämme und der Aeste auftreten. Ich will sie deshalb hier eingehend schildern. Sie sind für die tor- direnden Individuen nicht wesentlich anders als für die normalen. Auf Taf. V habe ich in Fig. 2 eine Projection des Gürtels für ein normales Blattpaar nach einer Serie von Querschnitten entworfen. Bei 711 und m' sieht man die dicken mittleren Nerven, der innere Kreis, welcher diese verbindet, soll den von den höheren Knoten herabsteigenden Kreis von Gefässbündeln andeuten. Ausser dem medianen treten in jedes Blatt noch einige weitere Stränge über, welche einander parallel im fleischigen Mittelnerven emporsteigen. Diese sind mit a, h und c bezeichnet; c sind die randständigen Gefässbüudel jenes Nerven. Die Bündel a und h sind bisweilen unter sich verbunden, bisweilen aber nicht. Die Kand- bündel c sind stets unter sich vereinigt und geben ferner den Strang- bogen ab, welcher von einem Blatte bis zum anderen geht, und aus denen die feineren Nerven des Flügels entspringen. Diese Verhältnisse erscheinen noch deutlicher in der Seiten- ansicht. In Fig. 3 auf derselben Tafel ist in natürlicher Grösse die Verbindung der Basen zweier Blätter von einem tordirenden Stamme abgebildet. Die Blätter waren noch jung, hatten etwa ihre halbe endgültige Länge erreicht, die Torsion hatte an ihrem Grunde schon angefangen. Sie bildeten einen Theil einer nach links gedrehten Spirale; p ist somit die obere Kante des Mittelnerven des unteren, q die untere Kante des Nerven des oberen Blattes. Zwischen p und q ist der dünne Flügel ausgebreitet. Die medianen Nerven m, m' sind frei und nicht mit den übrigen verbunden, a und a' sind die benachbarten, wie in Fig. 2 nach oben gespaltenen Stränge, c und c' die Kandbündel. Diese sind unter sich mit a und a' durch starke Bogen vereinigt, welche zu- sammen den Gürtel bilden. Aus dem Gürtel entspringen die secun- dären Kandbündel in den fleischigen Mittelnerven, sowie die feinen Stränge im Flügel. Diese Verbindungen sind bereits angelegt und zu bedeutender Stärke herangewachsen, bevor die Torsion im Stengel anfängt. Man sieht dieses an Präparaten aus jüngeren Blättern. Ich stellte dazu Tangentialschnitte der Blattbasen aus Alkoholmaterial her, und machte 32 Hugo de Vries, diese mit Kreosot durchsichtig. Einem solchen Schnitte ist die Fig. 9 auf Taf. V entnommen. Um das Alter der Blätter genau zu kennen, machte ich dieses Präparat aus dem Stengel, dessen Blättergruppirung in der Fig. 5 auf derselben Tafel dargestellt worden ist. Ich wählte die als No. 12 und 13 bezeichneten Blätter; an ihrem Grunde hatte der Stengel noch keine Spur von Torsion. Man sieht die Stränge und ihre Verbindungen zwar in einfacherer Ausbildung wie in Fig. 3, aber doch der Hauptsache nach vollendet. Auf den Querschnitten meiner Mikrotomserien traf ich die gürtelförmige Verbindung zwischen den Blättern der tordirenden Stämme regelmässig an. Sie ist z. B. in Fig. 12 B auf Taf. V bei s' abgebildet worden. Es war in diesen Präparaten stets deutlich zu erkennen, dass die Gürtel ausserhalb des Gefässbündelkreises des Stengels liegen und somit noch zu den Blättern zu rechnen sind. Es ist dieses von Wichtigkeit für die experimentelle Beantwortung der Frage nach ihrer Bedeutung für das Zustandekommen der Torsion (vergl. Abschn. V, § 2). Zum Schlüsse verweise ich noch auf die Fig. 10 auf Taf. V. Sie ist nach einem Spiritus -Präparate in natürlicher Grösse ge- zeichnet. Das Präparat war ein tordirender Stengel, der während des kräftigsten Wachsthums abgeschnitten worden war. Er wurde in der Kichtung der spiralig verlaufenden Längsreihen aufgeschnitten, die sämmtlichen Blätter dicht an ihrer Basis entfernt, und darauf das Ganze in Wasser von 90° C. getödtet und erschlafft. Er Hess sich jetzt leicht entwinden und flachlegen und wurde nun, zwischen zwei Glasplatten geklemmt, in Alkohol gehärtet. Der mit 0,02 Theilen Salzsäure versetzte Spiritus machte das Präparat völlig weiss und Hess die Gefässbündel deutlich hervortreten. In der Zeichnung sind die Achselknospen als dunkle Kreise eingetragen. Von ihnen läuft ein dicker, medianer Blattspurstrang herab bis zum nächsten Schraubenumgange. Die Linie, in der die Blätter abgetrennt sind, machte ich wellig, um die den einzelnen Blättern, sowie die den Flügelverbindungen entsprechenden Theile deutlicher erkennen zu lassen. Die gürtelförmigen Gefässstrang- verbindungen mit ihrem eigenthümlichen Formenreichthum springen sofort in die Augen. Monographie der Zwangsdrehungen. 33 § 2. Das Diaphragma der Kuoteu. Der Steugel von Dipsacus silvestris ist" hohl, die Höhlung in jedem Knoten von einem Diaphragma unterbrochen. Dieses letztere enthält keine Gefassbündel. Schneidet man tordirte Stämme auf, so sind sie gleichfalls hohl, die Höhlung ist aber eine ununterbrochene. Dagegen läuft eine ins Innere hervorspringende Leiste als eine Wendeltreppe den Seiten des Hohlcylinders entlaug. Sie entspricht genau der Insertion der Blätter- spirale und ist somit als die Vereinigung der Diaphragmastücke der einzelnen Blätter zu betrachten. Noch schöner als im ausgewachsenen Stengel ist diese Erschei- nung auf Schnitten aus den Gipfeln noch wachsender Exemplare zu beobachten. Es empfiehlt sich dabei, nicht einen genau medianen Längsschnitt zu machen, sondern in tangentialer Kichtung auf einer Seite soviel wegzunehmen, dass die Höhlung gerade überall erreicht wird. Ein solches Präparat ist in natürlicher Grösse in Fig. 7 auf Taf. V dargestellt worden. Die Blätterspirale war eine linksläufige. Man sieht das schraubige Band in der Höhlung, auf der vorderen Seite der Windungen vom Schnitt getroffen, auf der hinteren Seite im Grunde des hohlen Stengels. Man erkennt deutlich, wie die Windungen der Schrauben nach oben allmählig weniger steil werden und wie sie der äusseren Blattspirale genau entsprechen. In den Querschnitten des wachsenden Gipfels zeigt sich die Diaphragmenleiste als eine hervorragende Partie, deren breiteste Stelle in der Mediane eines Blattes liegt, wenn dieses gerade in der Mitte seiner Insertion getroffen wurde. Man erkennt dieses in den Figuren 6 und 8 auf Tafel V. Vergleiche auch die einer jüngeren Partie entnommene Fig. 8 auf Taf. IV. Ich möchte hier die Blätterspirale unseres Dipsacus silvestris torsus mit den normalen spiraligen Blattstellungen anderer Pflanzen vergleichen. Ich wähle dazu als Beispiel die Umbelliferen. Hier trägt jeder Knoten nur ein Blatt. Dieses aber umfasst den Stengel und schliesst seine beiden Bänder aneinander an, statt sich mit seinen beiden Nachbarn zu verbinden. Dementsprechend entsteht das Diaphragma als quere Wand im Stengel und können die Internodien sich ungehindert strecken. Jahrb. f. wiss. Botanik, XXIU. 3 34 Hugo de Vries, Genau so verhält es sich bei unserem Dipsacus, wenn die Blattpaare aufgelöst werden, ohne Aufhebung der decussirten Blatt- stellung. Ich habe diese Erscheinung bereits oben (Abschn. II, § 1) beschrieben und verweise auf die dort citirte Fig. 2 auf Taf. VII. In diesem Zweige sind allerdings die betreffenden Blätter bei Weitem nicht stengelumfassend, auch fehlten in der Höhlung des Stengels die ihnen entsprechenden Querwände. Da aber der gegenseitige Verband der beiden Blätter aufgehoben ist, hat sich das zwischengeschobeue Internodium strecken können und hat es keine Torsion erfahren. Die spiralige Blattstellung an sich bedingt somit offenbar noch keine Zwangsdrehung, dazu ist überdies die Verwachsung der Blätter, wie sie bei Arten mit opponirten Blättern üblich ist, aber den Pflanzen mit gewöhnlichen zerstreuten Blättern fehlt, wie es scheint, unerlässlich. Vierter Abschnitt. Die unterbrochene ZTrangsdrehung. § 1. Beschreibung und Herleitung dieser Erscheinung. In den beiden ersten Abschnitten wurde der Umstand erwähnt, dass viele gedrehte Stämme meiner Cultur unterhalb der drei obersten Blätter ein gestrecktes Internodium hatten. Zwischen jenen drei Blättern wiederholte sich dann aber die Torsion in grösserem oder geringerem Grade. Man kann das gestreckte Internodium somit als eine Unterbrechung der Zwangsdrehung betrachten. Solche Unterbrechungen kommen auch sonst häufig vor, namentlich in den Aesten. Einen sehr schönen Fall eines Hauptstammes habe ich auf Taf. II in Fig. 1 dargestellt. Die Unterbrechung liegt hier fast genau in der Mitte. Oberhalb und unterhalb der beiden ge- streckten Internodien {a, g, f) ist die Zwangsdrehung im vollsten Maasse ausgebildet, auf der oberen Seite sogar bis zur völligen Auf- richtung der Blattspirale zu einer geraden Längszeile. Bei diesen Unterbrechungen ist die Richtung der Blätterspirale stets oberhalb und unterhalb jener Stelle dieselbe, wie auch in der citirten Figur ersichtlich ist. Ich hebe dieses besonders hervor, weil in anderen Fällen von Torsionen, welche keine Zwangsdrehungen im Sinne Braun 's sind, die Unterbrechung ganz gewöhnlich mit einer Umdrehung der Richtung zusammenfällt und in dieser letzteren ihre Ursache hat. Monographie der Zvvangsdrehungen. 35 Viele Beispiele von unteibroclieneD Zwangsdrebungen werde ich iu den folgendeu Paragrapheu dieses Abschnittes zu erwähnen haben. Um sie zu begreifen und die sie begleitenden Bilduugsabweichuugen zu verstehen, scheint es mir unerlässlich, sich eine klare Vorstellung zu machen, wie sie zu Stande kommen. Zwangsdrehungen kommen bei meinem Dipsacus nur vor an Stengeln mit spiraliger Blattstellung, und diese Blattstelluug tritt, soweit meine Untersuchungen reichen, schon bei der ersten Anlage am Vegetationskegcl auf, wie in Abschnitt II, § 2 dargethan wurde. Wir haben uns somit die Frage vorzulegen, was aus einer Endknospe mit spiraliger Anordnung der Blätter werden kann. Ich verweise dabei wiederum auf die Fig. 3, 4 und 5 auf Taf. III. Betrachten wir zunächst den typischen Fall von Zwangsdrehung, aber ohne Unterbrechung. Am Vegetationskegel fehlt die Torsion, die Blätter sind hier in der beschriebenen Weise unter sich zu einer Spirale mit dem Divergenzwinkel Vu verbunden. Die Drehung fängt erst an, sobald die Internodien sich bedeutend zu strecken beginnen. Die Torsion entwindet dabei die Blätterspirale mehr oder weniger vollständig, und das Wachsthum des Stengels dehnt die Insertionen der Blätter mehr oder weniger aus, ohne sie aber von einander zu entfernen. Die Riefen des Stengels stellen sich dabei um so schiefer, je kräftiger an der betreffenden Stelle das Längenwachs- thum ist und je vollständiger die Blätterreihe entwunden und auf- gerichtet wird. Auf die ursächlichen Beziehungen dieses Vorganges werde ich erst im folgenden Abschnitt einzugehen haben, hier möge die gegebene, möglichst objectiv gehaltene Darstellung genügen. Ich komme jetzt zu den möglichen Abweichungen in diesem Vorgang und erinnere nochmals, dass ich dabei stets die spiralige Anordnung der Blattanlagen in der Knospe als gegeben voraussetze. Nehmen wir zunächst an, dass an irgend einer Stelle die Ver- bindung zwischen zwei benachbarten Blättern verfehlt werde. Ober- halb und unterhalb dieser Stelle wird die Zwangsdrehung sich in der üblichen Weise ausbilden. An der Fehlstelle selbst wird aber keine Ursache zu irgend welcher Abweichung vom normalen Wachsthum vorhanden sein. Hier wird somit der Stengel sich in der üblichen Weise strecken können und es wird ein gewöhnliches Internodium entstehen. 3* 36 Hugo de Vries, Nach diesem Prinzipe findeu die üuterbrechungen in den Zwaags- drehuügen eine sehr einfache Erklärung. Doch ist es keineswegs für ihre Entstehung erforderlich, dass die Verbindung zweier NachbarbUitter in der Knospe vollständig fehlschlage. Es reicht offenbar aus, anzunehmen, dass diese Ver- bindung nur au der fraglichen Stelle schwächer sei , als die Kräfte, welche gerade dort die Streckung des Stengels herbeiftihren würden. Wo diese Annahme zutrifft, wird offenbar die einmal angelegte Verbindung beim Wachsthum zerrissen oder doch in ungewohnter Weise ausgedehnt werden. Vielleicht wird sie auch anfangs gedehnt und nachher zerrissen werden. Welche Folgen wird dieser, vorläufig nur hypothetisch an- genommene, Vorgang haben, und woran wird er im ausgewachsenen Sprosse noch zu erkennen sein? Erstens die einfache Ausdehnung. Zwischen den beiden Partien der Zwangsdrehuug wird sich ein mehr oder weniger gestrecktes Internodium finden. Auf diesem werden aber die beiden Blätter, welche durch sein Wachsthum von einander entfernt wurden, noch verbunden sein. Der Blattflügel wird sich vom einen bis zum anderen erstrecken. Und zwar, wenn das Internodium nicht gedreht ist, in einer geraden Linie, welche die anodische Seite des unteren mit der katodischen Seite des oberen Grenzblattes vereinigt. Der Dehnung entsprechend wird der Flügel nur schmal sein. Solche Flügel nun waren in meiner Cultur im Sommer 1889 keineswegs selten, namentlich wenn das zwischengeschobene Inter- nodium kein sehr langes war. Viel häufiger muss aber der Flügel zerrissen werden, da er offenbar nicht für eine solche Ausdehnung angelegt wird. Die Zer- reissung kann nun, a priori, entweder spät oder früh stattfinden. Bei später Zerreissung erstreckt sich der Flügel entweder von einem oder von den beiden Grenzblättern bis in grösserer oder geringerer Entfernung über das gestreckte Internodium, wie solches z. B. in den Fig. 2 (a b) und 3 (a c) auf Taf. VI zu sehen ist. Eine Linie wird ihre beiden Enden verbinden; diese wird sich entweder als sehr feine, oft zerrissene Flügelleiste (z. B. Taf. II, Fig. 1 bei rf c 6), oder als eine Kisslinie präsentiren. Das erstere, wenn der Flügel in der Mitte eigentlich nur bis zur Unkenntlichkeit gedehnt oder erst spät zerrissen ; das zweite, wenn er schon früh wirklich zerrissen Monographie der Zwangsdrehungen. 37 wurde. Im letzteren Falle wird häufig auch die Verbindung der breiteren Flügeltheile mit dem Interuodium, wegen des überherrschen- den Wachsthums des letzteren verbrochen, und hängt der Flügel lose neben dem Stengel herab. Auch dieses ist z. B. in der er- erwähnten Fig. 3, Taf. VI zu erkennen. Bei früher Zerreissung kann jede übermässige Verbreiterung des Flügels unterbleiben und -eine einfache Risslinie an dem gestreckten Internodium die beiden Grenzblätter verbinden. Solche Risslinien waren in meinem Material eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Bis jetzt habe ich angenommen, dass die Fehlstelle in der gegenseitigen Verbindung der Blätter dort lag, wo gewöhnlich die Ueberbrückung der gemeinschaftlichen Grenze durch den im vorigen Abschnitt beschriebenen Gefässbündelbogen stattfindet, also z. B. zwischen c und c' in Fig. 3 auf Taf. V. Betrachten wir aber diese Figur etwas näher, so sehen wir, dass das Gürtelband sich zwar von a bis a' ununterbrochen erstreckt, aber zwischen a und m, sowie zwischen a' und m' fehlt. Mit anderen Worten, es sind im Mittelnerven jedes Blattes zwei schwache Stellen gegeben, von denen wir erwarten dürfen, dass sie einer dehnenden Kraft geringeren Widerstand entgegensetzen werden, wie der Gefäss- bündelbogen zwischen a und «'. Diese beiden Stellen liegen zwischen dem medianen Strang des fleischigen Nerven und seinen beiden ersten Nachbarn, also so dicht an die Mitte des Nerven gerückt, wie nur möglich. Denken wir uns jetzt, dass die Gewebeverbindung zwischen m und rt in irgend einem Blatte einer Knospe mit spiraliger Blatt- stellung schwächer ausfällt, als die Kräfte, welche das Längen- wachsthum des Stengels an jener Stelle verursachen.^) Das Gewebe zwischen m und a wird dann offenbar zerrissen werden, die Ent- fernung dieser beiden Punkte wird zunehmen, und der Riss wird sich zwischen den beiden Gefässbündeln aufwärts vergrössern, ohne einem unüberwindlichen Widerstand zu begegnen. Zwischen den beiden Hälften des Mittelnerven eines und desselben Blattes wird jetzt ein gestrecktes Internodium eingeschoben. 1) Es soll damit nicht entschieden werden, ob die Gewebeverbindung schwächer als gewöhnlich, oder die zuletzt angedeuteten Kräfte grösser oder anders combinirt sind als sonst im tordirten Stengel. Ueberhaupt ist in obiger Erörterung kein Ver- such zu einer mechanischen Erklärung gemacht worden. 38 Hugo de Vries, Ein Blick auf die Fig. 4 auf Taf. VII und 1 und 7 auf Taf. VI zeigt sofort, dass solche Verhältnisse thatsächlich vorkommen. Auch waren sie nicht gerade selten. Ich möchte nun keineswegs behaupten, dass das Fehlen einer Gefässbündelverbindung die einzige Ursache ihres Auftretens ist; dass sie aber dazu wesentlich beitrug, liegt auf der Hand, namentlich wenn man berücksichtigt, dass das Aufreissen wohl stets in unmittelbarer Nachbarschaft des medianen Stranges des Nerven stattfand. Ich werde solche Blätter, um eine kurze Bezeichnung zu haben, zweibeinige nennen. Sie lassen die Wundlinie stets deutlich er- kennen, nicht nur an der aufgerissenen Kante des Blattnerven, sondern auch am Stengel. Auf diesem sind die beiden Beine des Blattes stets durch eine, oft breite und braune, Wundlinie verbunden. Sehr einzelne Male streckte sich ein Internodium zwischen den beiden Hälften eines Blattnerven, ohne diesen zerreissen zu können. Das Blatt wurde dann gedehnt, das Internodium an der Verbindungs- linie am erstrebten Wachsthum gehindert. Die gegenüberliegende Seite streckte sich frei, dadurch wurde das Internodium gekrümmt. Die convexe Seite war glatt, die concave von queren Falten reichlich bedeckt. Mehrere andere Fälle, deren Erklärung sich leicht aus unserem Schema ableiten lässt, habe ich beobachtet, doch lohnt es sich nicht, sie hier zu beschreiben. Bis jetzt habe ich eine einmalige Unterbrechung in der ganzen Blattspirale einer Knospe angenommen. Es leuchtet ein , dass die Erscheinung sich wird wiederholen können. Die Zwangsdrehung kann an zwei oder mehreren Stellen zwischengeschobene Internodien mit denselben Nebenerscheinungen aufweisen, wie sie oben beschrieben wurden. Die Wiederholung der Unterbrechung kann aber soweit gehen, dass dadurch die ganze Blätterspirale in einzelne kleine Gruppen von Blättern aufgelöst wird. Solche Gruppen können dann noch sehr deutliche Zwangsdrehung aufweisen, wie z. B. in den in Fig. 1, 3, 7 (Taf. VI) u. s. w. dargestellten Zweigen, oder aber dazu zu wenig Blätter umfassen. Im letzteren Falle entstehen Gruppen von 1 — 4 Blättern, welche ich als Scheinwirtel bezeichnen werde. Diese Scheinwirtel verdienen eine eingehende Erörterung, da sie den extremen Fall von unterbrochener Zwangsdrehung bilden. Sie sind Monographie der Zwangsdrehungen. 39 vou echten Quirlen dadurch zu unterscheiden, dass ihre Blätter nicht genau auf derselben Höhe stehen, nicht rings um den Stengel um gleiche Winkel von einander entfernt sind, und dass sie mit den nächstunteren und nächstoberen Scheinwirteln in der Regel durch deutliche ßisslinien verbunden sind. Ich werde daher diesen Scheinwirteln einen besonderen Para- graphen widmen, diesem aber eine Behandlung der localeu Zwangs- drehungen und des dabei stattfindenden Anschlusses an die decussirte oder wirtelige Blattstellung folgen lassen. Mehrere Beispiele von Risslinien auf zwischengeschobenen Internodien und von zweibeinigen Blättern werde ich dabei zu erwähnen haben. Am Schlüsse dieser deductiven Behandlung der Vorgänge der unterbrochenen Zwangsdrehung möchte ich hervorheben, dass es mir noch nicht gelungen ist, die Unterbrechungen während ihrer Ent- stehung zu beobachten. Doch glaube ich, dass die äusserst viel- faltigen Erscheinungen, welche ich an ausgewachsenen, oder doch im Wachsthum bereits wesentlich vorgeschrittenen Hauptstämmen und Aesteu gesehen habe, eine andere ebenso einfache Deutung nicht zulassen. Die spiralige Anordnung der Blätter kann selbstverständlich nicht, für die betreffenden Sprosse, durch Untersuchung des Vegeta- tionskegels festgestellt werden, doch ist sie an den erwachsenen Sprossen in der Regel noch mit solcher Sicherheit zu erkennen, dass dieses auch überflüssig wäre. Hauptsache ist, dass es sich hier nicht um vereinzelte Aus- nahmen, sondern um häufige und durch ein reichhaltiges Material von Einzelbeobachtungen belegte Variationen auf einem und dem- selben Thema handelt. § 2. Die Scheinwirtel. Bei einer Durchmusterung von vielen Hunderten von solchen Seitenzweigen, welche nach dem Abschneiden des Hauptstengels atavistischer Individuen aus dem Stengelgrunde hervorgewachsen waren, fand ich, sowohl im Jahre 1887 als in 1889, sehr zahlreiche Aeste mit Scheinwirteln. Meist war es nur der obere, seltener waren es einige der "oberen oder ein oder mehrere tiefer gelegene Knoten, welche einen solchen Quirl trugen. Die übrigen Knoten trugen dann Blattpaare oder dreiblättrige Wirtel vom normalen Bau. 40 Hugo de Vries, Auch am Hauptstamm tordirender Exemplare kamen Schein- wirtel nicht selten vor. Sie bilden dann den obern oder die beiden obern, durch gestreckte Internodien hoch über den zwangsgedrehten Theil des Stengels erhobenen Quirle. Beispiele habe ich abgebildet auf Taf, II in Fig. 2 u. 3. Für die beiden oberen Schein wirtel von Fig. 2 habe ich Projectionen gezeichnet, welche das Wesen eines solchen Gebildes noch besser erläutern können. Man findet diese auf Taf. VII in Fig. 5 u. 6, welchen Zahlen die neben den beiden Knoten in der Hauptfigur gestellten Ziffern entsprechen. Die grössere Entfernung eines Blattes vom Stengel deutet an, dass es am Knoten tiefer inserirt war. Die Flügel Verbindungen sind leicht kenntlich; wo ein Flügel frei absteht, erstreckte er sich als solche oder als Kisslinie am nächstunteren Internodium abwärts; wo der Flügel an den Stengelquerschnitt angeschlossen gezeichnet ist, lief er am Stengel aufwärts. Die Zahlen 1—5 weisen die Anordnung der Blätter in der genetischen Spirale an. Zu bemerken ist nur noch, dass der Knoten 5 eine starke Zwangsdrehung zeigte, daher er im Querschnitt abnormal gross erscheint; Knoten 6 war nur äusserst schwach tordirt. Auch der Scheinwirtel in Fig. 3 auf Taf. II war durch eine Rissliuie an das oberste Blatt der Zwangsspirale angeschlossen; die Insertionshöhe seiner drei Blätter differirte aber wenig. Nach diesen beiden Beispielen wird die folgende allgemein ge- lialtene Beschreibung leichter verständlich sein. Die Scheinwirtel sind auf dem ersten Blick leicht mit den echten Wirtein der dreizähligeu Exemplare zu verwechseln. Bei genauerer Untersuchung bemerkt man aber sofort eine wesentliche Differenz. Denn die Winkel zwischen den Medianen ihrer Blätter sind unter sich nicht gleich, wie es bei echten Quirlen sein sollte. Ein Winkel pflegt grösser zu sein als die übrigen. Bei genauerer Untersuchung stellt sich dann heraus, dass die Blätter unter sich nicht allseitig mit ihren Flügeln verwachsen sind, sondern dass in dem grossen Winkel diese Verbindung fehlt. In den übrigen ist sie mehr oder weniger deutlich ausgebildet. Ferner sieht man, dass die Blätter nicht genau in derselben Höhe stehen, sondern in einer schwach aufsteigenden Spirale. Das unterste und das oberste Blatt dieser Spirale sind einerseits durch die übrigen Blätter zu einem Schraubenbande verbunden, auf der Monographie der Zwangsdrehungen. 41 andern Seite des Stengels aber nicht unter sich vereinigt. Und zwar Mit auf die letztere Seite in der Kegel jener oben genannte grösste Blattwinkel. Kommen zwei oder mehrere von gestreckten Internodien ge- trennte Knoten mit Schein wirtein vor, so pflegen diese letzteren unter sich durch Risslinien verbunden zu sein, welche vom höchsten Blatt des einen zum untersten des nächstoberen Knoten verlaufen. Alle diese Thatsacheu lassen leicht erkennen, dass, abgesehen vom späteren Längen- und Dickenwachsthum des Astes, die Blätter in spiraliger Anordnung stehen. Eine Horizoutalprojection würde eine Spirale ergeben, deren successive Winkel allerdings nicht gleich wären, deren wechselnde Grosse sich aber aus dem grösseren Dicken- wachsthum des Stengels an der offenen Seite in jedem Knoten würde erklären lassen. Am häufigsten sind dreiblättrige Scheinwirtel. Doch fehlen auch zweiblättrige und vierblättrige nicht. Von ersteren ist ein Beispiel auf Taf. V in Fig. 11, von letzteren auf Taf. VI in Fig. 3 abgebildet. Im letzteren Falle ist aber die Zwangsdrehung schon sehr ausgeprägt und Gleiches gilt natürlich von den grösseren, durch gestreckte Internodien vereinzelten Blättergruppen. Endlich besteht offenbar die Möglichkeit, dass durch wieder- holte Streckungen ein einzelnes Blatt aus einer Knospe mit spiraliger Anordnung isolirt werden wird. Ich komme auf diesen Fall bald zurück. Zunächst aber noch Einiges über die Entstehung der Schein- wirtel. Dass sie thatsächlich aus Blättern gebildet werden, welche am Vegetationspunkt mit dem Divergenzwinkel V13 angelegt werden, würde im zweiten Abschnitt für einen bestimmten Fall bewiesen. Es war dieses das auf Taf, II in Fig. 3 abgebildete Vorkommen eines dreiblättrigen Scheinwirteis am oberen Ende eines tordirten Hauptstammes, eine in meiner Cultur von 1889 sehr häufige Er- scheinung. Aus dem Umstände, dass in den mikroskopisch unter- suchten Endknospen die Vis -Stellung fast stets ununterbrochen bis zur Inflorescenz ging, haben wir abgeleitet, dass diese Scheinwirtel in solcher Weise angelegt worden sein müssen. Wir dürfen nun ohne Zweifel dieses Ergebniss auch auf die Aeste übertragen, und somit allgemein die Entstehung der Scheinwirtel aus Theilen von Blattspiralen nach der Formel V13 annehmen. 42 Hugo de Vries, Wenn zwei oder mehrere Schein wirtel auf einander folgen, so pflegen diese unter sich durch eine der ganzen Länge des Inter- nodiums entlang gehende Eisslinie verbunden zu sein. Oft sind sie auch in dieser Weise mit den benachbarten normalen Blattpaaren und Blattwirtelu vereinigt. Die Scheinwirtel geben oft Veranlassung zu Torsionen, oft aber auch nicht. Solche Torsionen sind der Hauptsache nach beschränkt auf den kleinen Stengeltheil, welcher den betreffenden Wirtel trägt. Ob und in welchem Grade der Ausbildung die Drehung entsteht, hängt offenbar davon ab, ob die sehr kurzen luternodien zwischen den Insertionen der einzelnen Blätter desselben Scheinquirles eine Streckung erfahren oder nicht. Fehlt die Streckung, so unterbleibt die Torsion, je erheblicher die erstere, um so deutlicher wird auch die zweite sein. Die Fig. 2 auf Taf. II giebt in den beiden, ober- halb der eigentlichen Zwangsdrehung befindlichen Scheinwirteln ge- ringe Grade von Drehung, die Fig. 3 auf Taf. VI eine sehr bedeu- tende Torsion im Scheinwirtel zu erkennen. Um eine Vorstellung von der Häufigkeit dieser Scheinwirtel mit geringer Zwangsdrehung zu geben, möchte ich hier die folgende Beobachtung beschreiben. Im Juni 1887 schnitt ich, wie im ersten Abschnitt erwähnt, von mehreren Hunderten von atavistischen Exem- plaren die Stengel dicht am Boden ab, lange bevor sie ihre Streckung vollendet hatten. Aus den Stammstümpfen trieben sie zahlreiche Zweige, welche Mitte September blühreif waren und abgeschnitten wurden. Es waren im Ganzen 1845 grossentheils secundäre, theils aber auch tertiäre Zweige von 514 Exemplaren. Unter diesen fand ich: 1. Normale, völlig decussirte Zweige 1470 2. Dreizählige Zweige 34 3. Wechselnde Blattstellung ohne Torsion 80 4. Schön ausgebildete, vielblättrige Zwangsdrehungen . . 26 5. Geringe Torsion in Scheinwirteln 235 Summa: 1845 Die fünfte Gruppe enthielt folgende Fälle: a) Nur der obere Knoten mit Scheinwirtel und geringer Torsion, Scheinwirtel zweiblättrig 115 b) Ebenso, doch der Scheinwirtel dreiblättrig 56 Latus: 171 Monographie der Zwangsdrehungen. 43 Transport: 171 c) Ebenso, doch der Scheinwirtel vierblättrig 23 d) Ein tieferer Knoten mit Scheinwirtel und Torsion . . 7 e) Zwei oder mehrere Knoten mit Scheinwirtel und Torsion 34 Summa: 235 Wir haben also auf 1845 Zweigen 261 mit Zwangsdrehung, also etwa 14 "/o und von diesen etwa 12,5 7o locale Zwangsdrehungeu in Scheiuwirteln^). Bei einem ganz ähnlichen Versuche in 1889 mit etwa 800 solchen Zweigen erhielt ich ähnliche Zahlen. Auch an Individuen, deren ganzer Hauptstamm dreigliedrige Blattwinkel trug, fand ich Seitenzweige mit einzelnen Scheinwirteln und mit meist geringfügiger Torsion. Ebenso an Exemplaren mit tordirtcm Hauptstamm. Eine auffallende und auf dem ersten Blick anscheinend unerklär- liche Thatsache ist der Umstand, dass in Scheinwirteln die Torsiou häufig nicht genau auf den blättertragenden Theil der Achse be- schränkt ist, sondern sich aufwärts und abwärts noch eine Strecke weit verfolgen lässt und nur allmählich aufhört. Beispiele dieser Erscheinung liefern die Fig. 2 u. 3 auf Taf. H und Fig. 11 auf Taf. V. Zwei Ursachen dürften, theils jede für sich, theils in Zusammen- wirkung diese Erscheinung bedingen. Die erstere ist die im vorigen Paragraphen erwähnte Kisslinie. Wir haben uns einfach vorzustellen, dass der fragliche Scheinwirtel als ein Theil einer grösseren Gruppe von nach der Formel Vis angeordneten Blättern entstanden ist. Nach unseren Auseinandersetzungen wird dann das untere Blatt des Scheinwirteis mit dem vorhergehenden, das obere mit dem nächst- folgenden, durch eine Risslinie verbunden sein, auch wenn beide durch lange, gestreckte Internodien von ihm getrennt sind. Stellen wir uns nun die Entstehung der Risslinien als Folge der Streckung jener Internodien etwas eingehender vor, so liegt auf der Hand an- zunehmen, dass der Riss am frühesten etwa in der Mitte des Inter- fiodiums entstehen wird, dass die Zerreissung an seinen beiden Enden 1) Dieser Versuch wurde im ersten Abschnitt S. 17 bereits erwähnt; zu be- merken ist, dass dort als Torsionen nur die hier sub 4 angegebenen bedeutenderen Fälle berücksichtigt wurden. 44 Hugo de Vries, am letzten wird stattfinden, dort aber auch vielleicht wird unter- bleiben können. Thatsächlich beobachtet man nicht gerade selten Internodien, deren Risslinie auf den grössten Theil ihrer Länge völlig genesen ist und nur als eine blassgrüne Linie, aber ohne Narbe, sich verfolgen lässt. In der Nähe der Scheinwirtel tritt dann an ihre Stelle eine feine Narbe, eine eigentliche Wundlinie. Und in unmittelbarer Nähe jener Wirtel laufen die Blattflügel, bisweilen sogar die Blattmittelrippen eine Strecke weit auf- resp. abwärts, als Fortsetzung und Anschluss der beschriebenen Risslinie. Der am Internodium auf- oder absteigende Blatttheil bildet somit einen allmählich schwächer werdenden Theil jener verwach- senen Blattspirale, welche Braun als die Ursache der Zwangs- drehung betrachtet. Es ist dann aber selbstverständlich, dass diese letztere sich so weit vom eigentlichen Knoten auf- oder abwärts erstrecken wird, als jene und dass sie, wie diese, langsam sich aus- gleichen wird. Genau in derselben Weise sind die an einblättrigen Knoten bisweilen zu beobachtenden geringen Grade von Zwangsdrehung zu erklären. Die Richtigkeit dieser Deutung geht auch noch aus einer anderen Beobachtung hervor. In Abschnitt II, § l habe ich die auseinander geschobenen Blattpaare beschrieben, welche oft am oberen Ende der Zweige meiner Rasse gesehen werden (vergl. Taf. VII, Fig. 2). Hier haben wir also einblättrige Knoten, welche in ganz anderer Weise entstanden sind und deren Blättern in der Regel die gegenseitige Verbindung zu einer Spirale durch eine Riss- linie fehlt. Solchen Knoten fehlt dann aber auch stets jede Spur von Drehung. Die zweite mögliche Ursache ist das Vorkommen von geotro- pischen Torsionen, welche sich, namentlich am Grunde längerer Internodien, an die echte Zwangsdrehung anschliessen können. Durch die Zwangsdrehung werden die Längslinien der Inter- nodien schief oder fast horizontal gestellt; ohne Geotropismus würde sich somit das auf ihr folgende Internodium in jener schiefen Richtung weiter entwickeln. Die erwähnte Eigenschaft sucht nun den Stengel, wo er dem Zwange der Blätter nicht unterliegt, geradauf zu stellen. Da er aber am Gipfel meist schwer belastet ist, wird dieses aus Monographie der Zwangsdrehungen. 45 bekannten mechanischen Gründen sehr leicht zu Torsionen Ver- anlassung geben. ^) § 3. Oertliche Zwangsdrehungen. Sowohl am Hauptstengel wie an den Seitenzweigen meiner Rasse wechselt die Blattstellung nicht gerade selten. Zwei- und drei- gliedrige Wirtel wechseln mit einander, und diese wiederum mit spiralig angeordneten Blättern. Diese Verhältnisse haben wir bereits in Abschnitt II, § 3 besprochen. Die spiralige Blattstellung ist, wie wir gesehen haben, die erste Bedingung der Zwangsdrehung. Wo somit spiralige und quirlige Anordnung an demselben Zweige vorkommen, wird nur ein Theil diese Drehung erfahren können. Wir haben dann eine örtliche Zwaogsdrehung. Dieser Fall kommt in den Seitenzweigen meiner Rasse sowohl bei tordirten Individuen als bei Atavisten ziemlich häufig vor. Meist ist dann der untere Theil quirlig, der obere gedreht. Bis- weilen folgen auf der Zwangsdrehuug auch noch eine oder mehrere Quirle. Ich möchte hier diese örtlichen Zwaugsdrehungen etwas ein- gehender behandeln. Einerseits in methoilologischer Hinsicht, anderer- seits wegen der Risslinien und zweibeinigen Blätter, welche so häufig dort gefunden werden, wo die spiralige Blattstellung sich an die quirlige anschliesst. In methodologischer Hinsicht geben die örtlichen Zwangs- drehungen eine Warnung, deren Nichtbeachtung leicht zu Irrthümern führen könnte. Das Wechseln der Blattstellung an einer und der- selben Achse ist im Pflanzenreich allerdings nicht gerade selten, in dem Grade wie beim Dipsacus silvestris torsus hat es aber doch etwas Unerwartetes. Wenn man nun, um die Blattstellung an einer örtlichen Zwangsdrehung zu erforschen, die nächsthöheren, jüngeren Theile berücksichtigen wollte, — sei es, dass hier die An- ordnung klarer und einfacher hervortritt, sei es, dass die Theile noch ganz jung sind und die Anordnung der Blätter somit noch nicht von der Streckung der Internodien beeinflusst sein kann, — 1) Vergl. Arbeiten d. bot. Instituts Würzburg, Bd. I, S. 265—267 und Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl. S. 833. 46 Hugo de Vries, SO würde man offenbar einen Fehler machen. Denn die Möglichkeit ist nicht von der Hand zu weisen, dass die Blattstellung im jüngeren Theile ursprünglich eine andere sei als die im gedrehten.^) Man ist also, falls keine vergleichenden Untersuchungen über die An- ordnung der Blätter am Vegetationskegel selbst gemacht werden können, auf die Analyse des gedrehten Theiles selbst beschränkt. Die Eichtigkeit dieses Satzes leuchtet am klarsten dort ein, wo der Wechsel der spiraligen Anordnung mit der quirligen nicht der einzige ist, sondern wo auch zwei- und dreiblättrige Quirle ab- wechseln. Die Annahme einer Constanz der Blattstellung ist an solchen Zweigen selbstverständlich ausgeschlossen. Zur näheren Beleuchtung des Erörterten gebe ich hier in einer kleinen Tabelle eine Beschreibung von einigen im September 1887 gesammelten Zweigen, Sie waren aus den gelassenen Stammtheilen der im Juni abgeschnittenen Atavisten meiner Cultur entstanden und blühreif. Unter fast zweitausend solcher Zweige fand ich, wie Seite 42 bereits erwähnt, 26 mit schöner, wenn auch oft kleiner Zwangsdrehung. In fünf von diesen war die Blattstellung oberhalb und unterhalb der Torsion decussirt, in fünf anderen unterhalb der Torsion decussirt und oberhalb dreizählig quirlig. In sechs Zweigen nahm die Zwangsdrehung den höchsten beblätterten Theil ein, während die übrigen wiederum andere Abweichungen zeigten. Ich wähle nun die folgenden Fälle als Beispiele heraus und gebe die Zahl der Blätter im tordirten Theil (T), dieselbe Zahl im höchsten Knoten unterhalb dieser Strecke (A) und oberhalb in einem oder zwei Knoten (B' und B"). Zweig A T B' B' No. 1 3 7 3 No. 2 3 3 2 1 No. 3 2 4 3 3 No. 4 2 5 3 No. 5 2 6 3 No. 6 2 7 2 3 No. 7 2 4 2 1 l) Vergl. hierzu Magnus in den Sitzungsber. d. botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, Bd. XIX, S. 118, 1877. Monographie der Zwangsdrehungen. 47 Es leuchtet ein, dass man in solchen Fällen aus den benach- barten Theilen keinen Scliluss auf die Bhittstelluug des tordirten Abschnittes ziehen darf. Die Analyse des gedrehten Theiles selbst weist aber stets deutlich auf dieselbe spiralige Anordnung, welche auch am tordirten Hauptstamm obwaltet und deren Entstehung in der Vi3-Anordnuug für diesen im zweiten Abschnitt bewiesen wurde. Ich komme jetzt zu der Erörterung der Frage, in welcher Weise eine Blätterspirale sich an einen Quirl anschliessen wird. Ich wähle als Beispiel den einfachsten und häufigsten Fall, dass auf ein ge- wöhnliches Blattpaar eine Spirale folgt. Versuchen wir aus der Anordnung der Blattanlageu am Vegetatiouskegel abzuleiten, welche Fälle hier zu erwarten sind. Zunächst sei das Blattpaar ganz normal und beiderseits in sich geschlossen. Es fehlt dann der Anschluss für das erste (unterste) Blatt der Spirale. Sein katodischer Rand würde somit frei sein; thatsächlich schliesst er sich wohl stets einem Rande des Blattpaares an. Dieses fordert, dass ein Blatt jenes Paares sich auf einer Seite an zwei Blätter anschliesse, und zwar an das ihm gegenüberliegende desselben Paares und an das erste der Spirale. Solches habe ich denn auch nicht selten beobachtet. •Zweitens können die Blätter des Paares unter sich nur einseitig verbunden sein, während das obere von ihnen mit seinem anderen Rande an das untere Blatt der Spirale anschliesst. Dann bleibt aber der eine Rand des anderen paarigen Blattes über, und diesen fand ich in solchem Falle nicht selten am Stengel herunterlaufend bis an den nächsten Knoten. Es dürfte ein solches „Uebergangspaar" wohl die häufigste Form des Anschlusses sein. Nur die Divergenz V2 berechtigt uns die Blätter zusammen als ein Paar zu betrachten. Als drittes Beispiel wähle ich den in Fig. 9 auf Taf. III ab- gebildeten Fall. Auf der Spirale folgen dreigliedrige Quirle mit einem bereits früher besprochenen, gespaltenen Grenzblatte. Die Figur ist einem Schnitte aus einer mit dem Mikrotom angefertigten Serie entnommen; aus den successiven Schnitten lässt sich also die Art und Weise des Anschlusses entnehmen. Der rechte (katodische) Rand des gespaltenen Blattes 5 schliesst an 4 an, und zwar hatte das zwischenliegende Internodium, über welches diese Verbindung lief, bereits eine Länge von 3,2 mm; würde sich somit wohl be- 48 Hugo de Vries, deutend gestreckt haben. Der andere Rand von 5 schliesst an 6; Blatt 5, 6 und 7 bilden den ersten dreigliedrigen Quirl. Der freie, nach 5 gestreckte Rand von 7 (x) lief gleichfalls am Interuodium hinab bis 4. Ebenso liefen die beiden mittleren Flügel (x und x) des gespaltenen Blattes (5) am Internodium bis zum nächsten Blatte abwärts. Es scheint überhaupt eine ziemlich allgemeine Regel zu sein, dass Blattränder, welche den Auschluss an einen anderen Rand ver- fehlen, am Internodium bis zum nächst unteren Blatte abwärts laufen. Aehulich wie die herablaufenden Ränder bei anderen Pflanzen, z. B. bei Verbascum. Vielleicht gelingt es einmal, eine Variation zu finden, der die Anschlüsse gänzlich abgehen; sie würde bei spiraliger Blattstelluug gar keine Zwangsdrehung haben. Monstrositäten in den Anschlüssen sind nicht gerade selten. Ich beobachtete einmal einen Fall, wo die vier Ränder eines Blatt- paaros, bei genau opponirten Medianen und Insertion in genau der- selben Höhe den gegenseitigen Auschluss verfehlt hatten und alle als vier breite Flügel am Internodium herunterliefen. AUmählig schmäler werdend, erreichten sie das um 7 cm tiefer gelegene Blatt- paar. Auch andere ähnliche Fälle fand ich in meinen Culturen bis- weilen vor. Eine Form des Anschlusses, welche gleichfalls ziemlich oft vor- kommt, ist diese, dass die zwei oder drei oberen Blattpaare resp. dreigliedrigen Quirle, welche der Spirale vorangehen, in derselben Weise modificirt sind, als sonst das letzte Paar. Sie sind dann unter sich durch mehr oder weniger deutliche Risslinien verbunden, welche ihre sämmtlichen Blätter zu einer einzigen allerdings unregel- mässigen Schraubenlinie vereinigen. Ich komme nun zu der Beschreibung von einzelnen Beispielen von Anschlüssen von Spiralen an Quirle, und fange mit einigen, durch ihre zweibeinigen Blätter auffallenden Zweigen an. Zunächst wähle ich den auf Taf. VII in Fig. 4 abgebildeten Ast. Ich fand ihn im Juli 1889 unter den Zweigen, welche aus dem Stammesgruude der abgeschnitteneu atavistischen Exemplare hervorgetrieben waren. Er bildet das schönste Beispiel von Zwangs- drehung, das ich in meinen Culturen bis jetzt an Seitenzweigen gefunden habe, d. h. er hat die grösste Blätterzahl in der Spirale Monographie der Zwangsdrehungen. 49 und die grösste Abweichung iu der Richtung der Längsriefen von der longitudinalen. Bis zum Knoten a b war der Ast normal. Von dem Bhitt- paare dieses Knotens war aber das eine, in der Figur zum Theil abgebildete Blatt mit seinem hinteren Rande am Stengel aufwärts angewachsen. Es schloss damit an die Blätterspirale au, welche die Zwangsdrehung verursachte, welche aber bis e auf deren hinterer Seite in fast genauer Längszeile emporstieg und somit in der Figur nicht sichtbar ist. Erst oberhalb e bis / sieht man die Basis der aneinander anschliessenden Blätter nebst ihren Achselsprosseu. In der Höhe von e war der Stengel stark aufgeblasen; dieser Theil ist, wie man sieht, scharf vom unteren, weniger gedunsenen Theile abgesetzt. Das Anschlussblatt h sitzt auf einem nicht tordirten, etwas ge- streckten Interuodium, Durch das Wachsthum dieses Stcngeltheiles ist seine Basis auseinander gerissen. Man sieht in seinem Mittel- nerven den Spalt, der zu einem Dreiecke erweitert worden ist. Der Nerv ist dicht neben seinem medianen Gefässbündel aufgerissen, also dort, wo das Gürtelband der Stränge fehlt, wie wir im dritten Ab- schnitt gesehen haben. Eine breite, in der Figur nicht dargestellte Narbe läuft am Stengel vom einen Bein zum andern. Aus derselben Cultur stammt der auf Taf. VI in Fig. 7 ab- gebildete Ast. In diesem war nur der Theil ce tordirt; a ist der obere Knoten des normalen, decussirten Theiles. Auf e folgte ohne weitere Vermitteluug der Stiel der Inflorescenz. Die Blätterspirale steigt links an, ist aber fast in ihrer ganzen Länge zu einer Längs- zeile aufgerichtet; diese sieht man in der Figur von der Rückenseite. Die beiden Blätter 1 und 2 des Blattpaares a stehen genau opponirt; 1 sieht man von der Vorder-, 2 von der Rückseite. Der rechte Flügel von 2 ist mit dem linken Flügel des üebergangs- blattes 3 verbunden, welches das erste Blatt der Spirale bildet, und selbst unmittelbar an 4, und durch dieses an die weiteren Blätter der Spirale 5 — 10 anschliesst. Das üebergangsblatt (3) verhält sich wie im vorigen Beispiel. Es war dem Stengeltheile a c der Länge nach angewachsen, hat aber seiner Streckung keinen ge- nügenden Widerstand leisten können und ist somit von seiner Basis aus im Mittelnerven aufgerissen worden. Auch hier wiederum neben dem medianen Gefässbündel, wo das Gewebe durch keine Querbüudel Jahrb. f. wiss. Botanik. XXTTT. 4 50 Hugo de Vries, verstärkt ist. c b und b d sind die beiden Seiten des Risses; am Internodium ist die Linie d c als deutliche, aber in der Figur nicht sichtbare vernarbte Linie gezeichnet. Von secundären Monstrositäten zeigte dieser Zweig zwei, welche ich hier kurz erwähnen will, da sie in der Figur sofort sichtbar sind, obgleich sie eigentlich zum Gegenstand des sechsten Abschnittes gehören. Erstens ist das üebergangsblatt 3 am Gipfel gespalten und zweitens trägt es auf seiner Rückseite, am Mittelnerveu bis zu etwa halber Höhe angewachsen, ein kleineres Blättchen, dessen freier Gipfel bei o gesehen wird. Dieses Blättchen kehrt dem Tragblatte 3 seinen Rücken zu und hat seine Insertion am Knoten «, und ist von d bis b dem gespaltenen Theil des Mittelnerven von 3 an- gewachsen. Einen dritten, ähnlichen Fall aus derselben Cultur zeigt uns Fig. I auf derselben Taf. VI. Die Zwangsdrehung ist hier auf die Strecke beschränkt, welche die Blätter 6 — 8 trägt. Der Knoten a trägt einen normalen dreigliedrigen Blattwirtel, die Blätter 1 und 2 zeigten nichts Auffallendes und sind dicht am Grunde abgeschnitten. An das dritte Blatt des Wirteis 3 schloss sich die Blätterspirale 4 — 8 an, und zwar merkwürdiger Weise so, dass das üebergangs- blatt 4 mit seiner Bauchseite fast bis zum Gipfel an die Bauchseite des Blattes 3 angewachsen ist. Die Vereinigung beschränkt sich auf die beiden Mittelnerven. Um sie im Bilde deutlich hervortreten zu lassen, habe ich das Blatt 4 nach links zurückgeschlagen, es nimmt sich jetzt als ein doppelter Flügel am Mittelnerven von 3 aus. Das üebergangsblatt (4) ist wiederum zweibeinig. Zwischen a und s hat sich der Stengel gestreckt, und die beiden Seiten des Blattgrundes, wie in den beiden vorher beschriebenen Fällen, aus- einandergerissen. Mehrere andere Beispiele von zweibeinigen Blättern auf der Grenze zwischen Quirlen und Spiralen habe ich in meiner Cultur, namentlich in den Jahren 1887 und 1889, vorgefunden und einige davon photographirt ; es scheint mir aber überflüssig, ihre Abbildungen und Beschreibungen hier zu reproduciren. Von anderen Anschlüssen beschreibe ich zunächst einen Fall, der, wenigstens theilweise, in Fig. 3 auf Taf. VI abgebildet ist. Die Zwangsdrehung war in diesem Zweige auf die kleine Strecke a b beschränkt, sonst trug der Zweig decussirte Blattpaare. Das Inter- Monographie der Zwangsdrehangcn. 51 nodium unterhalb « hatte eine Länge von etwa 12 cm. Sein unterer Knoten trug das oberste Blattpaar, welcher aber bereits nicht mehr normal war. Es bestand allerdings aus zwei opponirten Blättern, von denen das eine, theoretisch untere, ganz normal war. Das andere war zweigipflig und bis unten zweinervig, einerseits in üb- licher Weise mit dem opponirten Blatte verbunden, aber auf der nach rechts ansteigenden Seite nicht nur mit jenem Blatte, sondern ausserdem mit dem Uebergangsblatte der Spirale vereinigt. Dieses stand am Stengel um etwa 2 cm höher als das Blattpaar, war wiederum zweibeinig, und nach oben mit breitem Flügel dem Stengel angewachsen. Offenbar war dieser Flügel in der Jugend und wäh- rend der ersten Streckung mit dem Flügel c des untersten Blattes unserer Figur verbunden gewesen. Durch das Wachsthum des Stengels, welches hier, im Gegensatz zu den drei oben beschriebenen Bei- spielen, oberhalb des Anschlussblattes noch ein sehr starkes war, war jene Verbindung zerrissen und der Flügel beiderseits abgetrennt; man sieht bei c deutlich, wie er vom Stengel losgerissen ist. Eine Kisslinie verband die beiden Blätter am Stengel entlang. Bisweilen war auch die Kisslinie oberseits der Zwangsdrehung ausgebildet und erstreckte sie sich bis zum nächstoberen Blattquir]. So z. B. an einem am 25. Juli 1889 gesammelten Zweige, der eine Blattspirale von vier Blättern mit schöner Torsion trug (Taf. VI, Fig. 6). Diese schloss unterseits unmittelbar, d. h. ohne Einschal- tung eines gestreckten Internodiums, an einen dreigliedrigen Quirl (Blatt 1, 2, 3) au, dessen Verbindung auf der Seite aufgehoben war, wo das eine Quirlblatt (3) sich in das erste spiralige (4) fortsetzte. Oberseits lag zwischen dem gedrehten Theile und dem nächsten dreiblättrigen Quirle ein Internodium von 8 cm Länge mit deut- licher Wundlinie, welche den anodischen Kand des obersten spiraligen Blattes (7) mit dem entsprechenden Kande von einem der Quirl- blätter verband. Einen ähnlichen Fall, an einem oberhalb und unterhalb des gedrehten Theiles zweizähligen Zweige fand ich in derselben Cultur. Die Zwangsdrehung hatte eine Höhe von 4 cm, umfasste vier Blätter und schloss nach oben und nach unten mit Risslinien an die nächsten Blattpaare an. Die Fig. 2 auf Taf. VI zeigt eine Zwangsdrehung mit fünf- blättriger, fast ganz aufgerichteter Spirale. Das untere Blatt 1 läuft 52 Hugo de Vlies, bis b mit breitem Flügel au dem gestreckten, uugediehten Theil des Stengels herab; von b erstreckte sich eine deutliche Risslinie bis zum nächsttieferen Blatte. Das obere Blatt 7 der Spirale ist, der dortigen Streckung des Stengels zufolge, zweibeinig und schliesst an das untere Blatt 8 des Scheiuwirtels 8, 9, 10 au. Endlich giebt uns die Fig. 5 das Bild von einem der häufigsten Fälle von örtlicher Zwangsdrehung. Sie ist beiderseits von den be- nachbarten Quirlen durch lange Internodien getrennt, an welchen mehr oder weniger deutliche Risslinien zu sehen sind. Ich verzichte auf die Beschreibung weiterer Fälle, ohne Abbil- dung sind sie nicht leicht verständlich zu machen, und ich würde das erlaubte Maass weit überschreiten, wollte ich meine sämmtlichen Photographien dieser Arbeit beigeben. Ich hoffe aber durch das Mitgetheilte das Priucip klargelegt zu haben, auf dem die einzelnen Fälle eine fast unendliche Reihe von Variationen bilden. Fünfter Abschnitt. Die Meckauik der Zwau^sdrehuug. § 1. Der Vorgang des Tordirens. Die Cultur einer erblichen Rasse von. zum Theil tordirten Individuen liefert nicht nur ein reichliches Material für morpho- logische und entwickclungsgeschichtliche Untersuchungen, für physio- logische Experimente ist sie geradezu unentbehrlich. Und eine experimentelle Behandlung der Torsion ist der einzige Weg, um zur vollen Gewissheit über ihre Mechanik zu gelangen. Bis jetzt hat man stets versucht, aus dem Baue der erwachsenen Theile abzuleiten, wie sie sich gedreht haben dürften und welchen Ursachen dieses zuzuschreiben sei. Unter den vielen Schwierigkeiten, auf welche solche Erklärungsversuche stossen, möchte ich hier namentlich hervor- heben, dass man nicht weiss, in welchem Stadium der Entwickelung die Drehung angefangen hat, und dass man somit Irrthümern aus- gesetzt ist in der Annahme der Umstände, welche in jenem Stadium herrschten und denen die Erscheinung somit möglicherweise zuge- schrieben werden könnte. Die Beobachtung des Vorganges der Drehung selbst soll hier somit in den Vordergrund der Behandlung gestellt werden. Monographie der Zwangsdrehungen. 53 Die Methode der Beobachtung war die von Darwin für die Untersuchung der Circuninutation erdachte^). Als im Mai 1889 die Hauptstämme meiner Pflanzen deutlich zu tordiren angefangen hatten, umgab ich die, für diesen Versuch bestimmten Individuen je mit einem Viereck von starken, fest in den Boden einge- triebenen Pfählen, deren Köpfe durch Eisendraht verbunden wurden. Die Pfähle waren so weit vom Stamm entfernt, dass sie die Be- wegung der Blätter möglichst wenig hinderten und so hoch, dass eine grosse Glasplatte, auf sie aufgelegt, g'enau horizontal über den Blattspitzen lag. Auf diese Platte wurde zunächst die Lage der vier Pfähle aufgetragen, dadurch wurde es möglich, sie von Tag zu Tag genau an dieselbe Stelle zu bringen, ohne sie den Tag über auf dem Felde lassen zu müssen. Um nun auf einer solchen Platte die Lage eines Blattes anzugeben, stellte Darwin das Auge in die Verlängerung der Blattachse und markirte nun auf der Platte den Punkt, in der sie von dieser Verlängerung getroffen wurde. Ich verfuhr in derselben Weise und markirte die Lage von allen durch die Platte sichtbaren Blätter. Dieses wiederholte ich nun jeden zweiten Tag, bis die am Anfang des Versuchs jüngsten Blätter durch ihre Streckung die Platte ei'reicht hatten und eine Fortsetzung unmöglich machten. Im Anfange des Versuchs hatte ich die Lage der Stammachse in derselben Weise auf der Platte angegeben. Es handelte sich nun darum, aus diesen Daten die Bewegung der einzelnen Blätter zu berechnen. Dazu wurden die Punkte zu- nächst auf Papier übergepaust und darauf sämmtlich durch gerade Linien mit dem Orte der Stammachse, also dem Mittelpunkte der Drehung verbunden. Nach dieser Vorbereitung Hessen sich offenbar die Winkel, um welche die einzelnen Blätter in je zwei Tagen ge- dreht worden waren, ohne Weiteres messen. Die Fig. 1 auf Taf. V giebt das Resultat eines solchen Ver- suches in etwas geänderter Form. Die Winkel sind hier übertragen auf ein System von Kreisen mit etwa gleichen gegenseitigen Ent- fernungen. Und zwar entspricht der äussere Kreis dem ältesten Blatte, d€!r zweite dem nächst jüngeren u. s. w., bis der innerste Kreis die Drehung des jüngsten Blattes aus dem Versuche an- giebt. 1) Moyements of plants, p. 6. 54 Hugo de Vries, Ich gebe jetzt die beobachteten Winkel für diesen Versuch in tabellarischer Form. Vorher gehe aber die Bemerkung, dass es bei dieser Methode der Beobachtung offenbar nur auf die Hauptzöge der Erscheinung, nicht auf grosse Genauigkeit der Einzelheiten an- kommt. Dauer des Versuches zehn Tage. Anfang am 11. Mai 1889. Die Spalten 2 — 6 enthalten die durchlaufenen Win- kel in den zweitägigen Beobachtungsperioden, 13. 15. 17. 19. 21. Blattlänge Mai Mai Mai Mai Mai am 16. Mai Blatt No. 1 . . . __ erwachsen . No. 2 . 20" — — — n , No. 3 . 36 — — — n . No. 4 . 31 22» — — . No. 5 . 26 32 8» — , No. 6 . 45 20 — , No. 7 . 20 1 20 42 12" . No. 8 . 85 20 15 — , No. 9 . 45 80 30 30 12" 23 cm . No. 10 . 95 100 110 45 17 cm « No. 11 . 1 10 45 50 50 — Der Stengelabschnitt unter dem Blatte 9 bis zum nächsten Umgang der Spirale maass am 16. Mai, den Kippen entlang, etwa 1,5 cm. Es leuchtet ein, dass der totale, von jedem einzelnen Blatte zurückgelegte Weg durch die Torsion des ganzen unter ihm befind- lichen, noch in Drehung begriffenen Theiles des Stengels bedingt wird. Dementsprechend nehmen die Zahlen in unserer Tabelle vom ältesten bis zum jüngsteu Blatte zu und zwar so stetig, wie die unvermeidlichen Fehler der Beobachtung dieses nur gestatten. Denn die seitlichen Krümmungen der Blätter und ihre circumnutirenden Bewegungen verringern oft die Genauigkeit der Beobachtungen sehr wesentlich. Ich hoffe später, durch etwas abgeänderte Methode, zu besseren Resultaten gelangen zu können, einstweilen möge das Vor- Monographie der Zwangsdrehungen. 55 handene genügen. Denn nur während weniger Wochen im ganzen Jahre ist das Material für diese Studien geeignet. Die Divergenzwinkel der Blätter nehmen während der Torsion des Stengels ab. Um ein Bild davon zu entwerfen, berechne ich die totalen Drehungen während der zehntägigen Versuchszeit und finde durch Subtractiou jedes Werthes vom nächstfolgenden die ent- sprechende Abnahme der Winkeldivergenz. Um diese Kechnung für zweitägige Perioden durchzuführen, dazu genügen meine Zahlen nicht, auch muss ich die Beobachtungen am Blatt 6, sowie an den beiden jüngsten Blättern als nicht hinreichend sicher ausschliessen. Ich erhalte dann: Totale Drehung Verminderung in lOtägiger Periode des Divergenzwinkels Blatt No. 2 .... 20 20 , No. 3 . . . .* 36 16 , No. 4 . . . . 53 17 , No. 5 .... 66 13 , No. 6 u. 7 . . 94 je 14 , No. 8 . . . . 120 26 , No, 9 .... 197 77 Bei einer Blattlänge von 23 cm und einer Internodiallänge von etwa 1,5 cm wird die Divergenz vom nächst älteren Blatte in zehn Tagen somit um 77°, also um mehr als die Hälfte seines ganzen Werthes (138*^) verringert. Dann nimmt die Bewegung allmählich ab, um erst etwa gleichzeitig mit dem Wachsthum zu erlöschen. Berechnen wir die Abnahme des Divergenzwinkels zwischen Blatt 9 und 8 in viertägigen Perioden, so finden wir: 11.— 15. Mai 15.— 19. Mai 19.-21. Mai 40° 25« 12« Also auch hier abnehmende Geschwindigkeit. Für die Ableitung weiterer Folgerungen reicht aber die Ge- nauigkeit des Versuchs nicht aus. In einem zweiten Versuch, gleichzeitig mit ersterem angestellt, erhielt ich in einer Periode von acht Tagen folgende Zahlen. Es waren für die betreffenden Blätter die acht letzten Tage der Drehung, wie am zehnten Tage constatirt wurde. 56 Hugo de Vries, Totale Drelmng beobachtet Verminderung des Divergenzwinkels berechnet Länge des Blattes Blatt No. 1 . . erwachsen . No. 2 . . . . 77 . 77 — , No. 3 . . . 106 29 — , No. » No. 4 . . 5 . . . 210 |je52 ' — n No. 6 . . . 260 40 22 cm Totale Drehung 20 Blattläuge am zweiten Versuchs tage 51 . . . . . 48 73 96 155 15 cm Die Länge des Blattes 6 wurde am fünften Tage des Versuchs gemessen. Die Länge der medianen äusseren Blattspur dieses Blattes bis zum nächsten Umgang der Spirale war an jenem Tage etwa 1 cm. In einem dritten Versuch, bei sechstägiger Versuchsdauer: Blatt No. 1 . No. 2 , No. 3 n No. 4 , No. 5 , No. 6 Die Länge der Blattspur von Blatt 6 war am zweiten Versuchs- tage etwa 1 cm, gemessen wie oben. Während des Versuchs traten noch zwei weitere Blätter No. 7 u. 8 aus der Knospe aus; ihre Drehung konnte somit nur theilweise beobachtet werden. Ihre Länge war am zweiten Versuchstage 10 und 8 cm. So ungenau alle diese Zahlen auch sind, so zeigen sie doch: 1. dass die Blätter spirale während des Wachsthums ent- wunden wird; 2. dass ein sehr bedeutender Theil der Torsion stattfindet, nachdem das betreffende Blatt bereits eine ansehnliche Länge (15 bis 20 cm) erreicht hat. In den drei obigen Versuchen fand ich die Länge der medianen äusseren Blattspur, bis zum nächstunteren Um- gang der Spirale, für die gemessenen Blätter etwa = 1 bis 1,5 cm. Also ist bei dieser Internodiallänge die Torsion noch sehr energisch. Sie erlischt erst etwa gleichzeitig mit dem Ende der Streckungsperiode. Es ist von Magnus die Ansicht aufgestellt worden, dass die Zwangsdrehung ,auf der Hemmung des Längenwachsthums beruhe, Monographie der Zwangsdrehungen. 57 welche der Stengel in der Jugend in Folge des Druckes der um- gebenden Blätter erfährt." Ohne hier auf eine Kritik dieser An- sicht eingehen zu wollen — eine solche bleibe für den zweiten Theil dieser Monographie erspart — , möchte ich hier doch die Druckverhältnisse besprechen, welche während der Torsion in den oben erwähnten Versuchen geherrscht haben. Es leuchtet nun ein, dass meine ganze Versuchsanordnung fordert, dass die zu beobachtenden Blätter nicht mehr als Knospe zusammenschliessen. Sie müssen sich bereits gerade gestreckt haben und sich frei von einander bewegen. Ersteres ist Bedingung für das Eintragen der Verlängerung ihrer Achse auf die Glasplatte; das zweite ergiebt sich unmittelbar aus der ungleichen Winkelgeschwindig- keit. Im dritten Versuch hatte das jüngste Blatt, als es durch die Platte hindurch sichtbar wurde, eine Länge von 8 cm, sein Inter- nodium (bis zum nächstunteren Umgang der Blattspirale) etwa 1 cm; das Blatt drehte sich um 40" in zwei Tagen. Das Blatt war gerade und hatte sich eben aus der lose geschlossenen Blätter- gruppe der Eudknospe losgelost. Die ältesten, noch drehenden Blätter sind schon nahezu ausgewachsen und weit vom Stengel ab- stehend. Es ist somit klar, dass in meinen Versuchen die Drehung wenigstens zu einem bedeutenden Theile in Stengelth eilen stattfand, auf denen die Blätter frei abstanden, und welche also von diesen keinen hemmenden Druck erfahren konnten. Nur die Verbindung der Blattbasen zu einer Spirale konnte hier, der Ansicht Braun's entsprechend, eine Hemmung ausüben. Darüber jedoch werde ich im nächsten Paragraphen Versuche mittheilen. Einen weiteren Versuch habe ich mit sechs tordirenden Indi- viduen angestellt. Ich theile daraus nur die Drehung eines der am schnellsten drehenden Blätter für jedes Exemplar, unter Angabe der Blattlänge und der Entfernung seiner Insertion vom nächst- unteren Umgänge der Blätterspirale mit. Die Messungen fanden am Anfange der viertägigen Periode statt. 1) Frühlingsversammlung des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg in Freienwalde a. O. , Sitzung vom 1. Juni 1890. Nach einem mir von Herrn Prof. Magnus freundlichst zugesandten Zeitungsberichte. Vergl. auch die während des Druckes meiner Monographie erschienene Abhandlung desselben Forschers in Verhandl. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXXII, S. VII. 58 Hugo de Vries, anze Blatt Intern. Totale Drehung in 4 Tagen A . . . 15 cm 2 cm 125« B . . . 16 , 2 , 135'^ C . . . 16 „ 2 . 70 ** D . . . 16 „ 2 „ 45« E . . . 19 , 2 . 90" F . . . 20 , 3 „ 60" Also bei einer Internodiumliinge von 2—3 cm stets noch be- deutende Drehung. Dasselbe fand ich in einigen weiteren Versuchen bestätigt. Ich habe zum Ueberflusse versucht, den vermutheten Druck der Blätter auf den tordirenden Stengeltheil aufzuheben oder doch zu vermindern. Zum ersten Zwecke schnitt ich die Blätter während des Drehens am drehenden Stengeltheil dicht über ihrer Basis ab, und zwar von unten herab bis zu einer Blattlänge von 8 — 11 cm. Diese Operation übte auf den Vorgang der Torsion keinen merk- lichen Einfluss aus. Zum zweiten Zwecke habe ich eine Anzahl tordirender Exemplare auf dem Felde völlig verdunkelt, ich hoffte durch das Etiolement der Blätter deren Festigkeit und somit ihr Vermögen, einen Druck auszuüben, zu schwächen. Auf das Tordiren des Stengels hatte auch diese Behandlimg keinen Einfluss. Die sämmtlichen Versuche wurden Mitte Mai gemacht, als die Gipfel der tordirenden Stämme noch kaum alle Blätter am Vegetations- kegel angelegt hatten. Die auf S. 54 f. beschriebenen Versuche lassen die letzte Periode und das Ende der Drehung erkennen, nicht aber den Anfang. Ich hätte diesen vielleicht nach derselben Methode bestimmen können, wenn ich die äusseren Blätter der Eudknospe entfernt und in dieser Weise ein Blatt kurze Zeit vor Anfang der Drehung freigelegt hätte. Ich hoffe auch im nächsten Jahre solche Versuche anstellen zu können^). Es lässt sich diese Frage aber noch in einer anderen Weise beant- worten. Denn man braucht dazu offenbar nur an einem tordirenden Sprosse die jüngste Stelle aufzusuchen, an der noch eine Neigung der Stengelrippen kenntlich ist. Ich wählte zu diesem Versuch im Mai 1889 eine junge, sich streckende und sich kräftig tordirende Pflanze, an deren l) Das Material dazu ist mir leider im Winter erfroren, 4. Mai 1891. Monographie der Zwangsdrehungen. 59 Vegetationspunkt noch nicht sämmtliche Blätter angelegt waren, suchte die jüngsten schon tordirten Theile auf und maass hier die Länge der Blätter, die Länge der von demselben Blatte herab- steigenden medianen äusseren Blattspur bis zum nächsten Umgang der Spirale und die Neigung dieser Mediane, d. h. den Winkel, den sie mit der Längsrichtung des Stammes machte. Ich fand Länge der Blattspur Länge des Blattes Neigung der Blattspur lat t No. 1 . 20 mm 16,5 cm 30" « No. 2 . . 16 « 11,0 , 30" ■n No. 3 . . 10 n 7,5 „ 30" n No. 4 . . 7 1) 5,0 „ 20" n No. 5 . . 4 •n 4,0 , 0" Es fängt in diesem Beispiele die Torsion somit an bei einer Blattlänge von 4,0 cm und einer Blattspurlänge von 4 mm. An zahlreichen anderen Individuen fand ich einen ähnlichen späten An- fang der Drehung. Der Anfang der Torsion lässt sich auch auf dem Querschnitte ermitteln, wenn dieser nur nicht auf die jüngsten, sich noch nicht tordirenden Theile beschränkt wird. Ich durchschnitt dazu Mitte Mai die ganze Blättergruppe junger Stämme in einer horizontalen Ebene in der Höhe des Vegetationspunktes, legte eine Glasplatte auf die Pflanze auf und zeichnete auf diese die Lage der Blätter in natür- licher Grösse. Eine solche Figur findet man in Fig. 5 auf Taf. V. Ich maass nun die Divergenzwinkel der gezeichneten Blätter und fand in zwei Individuen folgende Zahlen: Winkel zwischen A B Blatt 1-2 . 133" 132" , 2-3 . . 134" 132" . 3-4 . . 134" 130" n 4-5 . . 134" 125" „ 5-6 . . 129" 125" . 6-7 . . 120" 120" , 7-8 . . 110" 122" , 8-9 . . 115" 128" . 9-10 . . 115" 128" » 10-11 . . 130" 138" , 11-12 . . 130" 138" 60 Hugo de Vries, Winkel zwischen A B Blatt 12—13 . 132^ 138*^ , 13-14 , . 138" 138« , 14-15 . 138" — , 15-16 . 138° — No. 1 ist das älteste No. 14- —16 sind die jüiigs Die Pflanze B ist diejenige, der die Fig. 5 auf Taf. V eutnomraen ist. Es ergiebt sich, dass die Blätter A 13 — 16 und B 10—14 noch den normalen Divergenzwinkel der Vegetationskegel haben, dass von Blatt 13 resp. 10 an die Winkel, ofl'enbar durch die Torsion des Stengels, geringer geworden sind. Hier ist also der erste An- fang der Drehung. Um zu erfahren, welcher Länge der Blattspur hier dieser An- fang entspricht, habe ich an dem Individuum B, nachdem die Zeich- nung gemacht worden war, diese Länge für die betreifeuden Blätter gemessen. Ich fand diese Länge für die mediane äussere Blattspur, den Rippen entlang gemessen, bis zum nächsten Umgänge der Blattspirale : Länge der Blattspur Neigung deutlich, „ schwach, „ äusserst schwach, , nicht sichtbar, puren der Torsion hier an der Neigung der Rippen noch etwas früher sichtbar sind als an der Abnahme des Divergenzwiukels. Die Länge der Blattspur, welche eben anfangt sich zu tordiren (5 — 6 mm), stimmt mit jener des auf voriger Seite mitgetheilten Versuches (4—7 mm) hinreichend genau überein. In anderen Individuen fand ich die ersten Spuren der Torsion noch nicht bei 3 cm Blatt- und 2 mm Blattspurlänge, wohl aber beim nächstfolgenden Blatt mit 4 cm Blatt- und 3 mm Blattspurlänge. Die Versuchspflanzeu hatten eine Stammhöhe von 10 — 15 cm, ihre Blätter erhoben sich bis zu etwa einem halben Meter. Fassen wir die Ergebnisse aller dieser Versuche und Beob- achtungen zusammen, so finden wir: 1. Die Drehung fängt bei einer Blattspurlänge von 3 — 6 mm, welche einer Blattlänge von etwa 4 cm entspricht, an. für Blatt No. 9 Länge der Blattspur . . 14 mm , . No. 10 • . 10 , , r, No. 11 . . , . , No. 12 . . 5 , Es zeigt sich dass die erste Monographie der Zwangsdrehungen. 61 2. Sie ist anfangs langsam, in dem Augenblicke, wo die Blätter den Verband der Knospe verlassen, sehr schnell (bei einer Blatt- grösse von etwa 15—20 cm und einer Blattspurlänge von etwa 10 — 15 mm) und erlischt dann nur laugsam mit dem Aufhören der Streckung des betrefifenden Stengeltheils. Die Drehung zeigt somit eine „grosse Periode", welche mit derjenigen der Streckung zusammenfallen dürfte; jedoch bedarf dieses noch besonderer Unter- suchung. 3. Jedenfalls findet aber die Torsion hauptsächlich gleichzeitig mit der bedeutenden Streckung des betreffenden Stengeltheiles statt. § 2. Versuche über die Mechanik des Tordirens. Die erste, experimentell zu beantwortende Frage ist die, ob die Gürtelverbindungen der Gefässbündel der Blätter einen Einfluss auf das Zustandekommen der Torsion haben. Diese Gürtelverbindungen stellen, wie früher beschrieben wurde, ein ununterbrochenes Schraubenband um die junge Stengelspitze dar. Sie sind in unseren Fig. 3, 9 u. 10 auf Taf. V deutlich zu er- kennen. Sie liegen , wie Fig. 12 B auf derselben Tafel zeigt , in dem Blattgrunde, ausserhalb des Stengels. Daraus geht hervor, dass es leicht gelingen muss, sie zu entfernen, wenn man die Ver- bindung der benachbarten Blattflügel am Stengel wegschneidet oder abkratzt, wenn man nur Sorge trägt die äusseren Theile bis in das Rindengewebe' oder bis an den GelUssbündelring des Stammes ab- zutragen. Die Fig. 9 auf Taf. V bezieht sich auf die Blätter 12 u. 13 der Fig. 5. Und erst zwischen den Blättern 9 u. 10 fing der Divergenz Winkel an merklich geringer zu werden. Eine schiefe Neigung als erste Andeutung der Torsion war, wie wir oben ge- sehen haben, an den Blattspuren des Blattes 12 noch nicht sichtbar. Die Gürtelverbindungen sind somit völlig angelegt, bevor die Tor- sion anfangt. Dennoch üben sie auf diesen Process keinen merklichen Ein- fluss aus. Ich habe an fünf Pflanzen Ende Mai und Anfang Juni, während der kräftigen Streckung des unteren Theiles des sich tor- direnden Stammes, alle Gürtelverbindungen über mehrere Umgänge der Blätterspirale vorsichtig abgetragen. Und zwar für jede einzelne Verbindung vor oder im allerersten Anfang der Torsion; die einzelnen 62 Hugo de Vriei, Operationen an demselben Stengel wurden somit an successiven Tagen ausgeführt. Aber die Torsion ging in ganz normaler Weise vor sich. Die untere Hälfte des in Fig. 1 auf Taf. VII photo- graphirten Stengels war eines dieser Versuchsobjecte, die Operationen erstreckten sich etwa bis b. Mau sieht, dass die Torsion hier einen ganz gewöhnlichen Grad der Ausbildung erreicht hat. Ebenso ver- hielten sich die übrigen Versuchspflanzen. Es sei gestattet, hier daran zu erinnern, dass es viele Arten mit schönen Zwangsdrehungeu giebt, welche keine Gürtelverbinduugen haben. Doch komme ich hierauf im nächsten Abschnitt zurück. Eine zweite zu beantwortende Frage ist die nach dem Einflüsse des schraubenförmigen Diaphragma im Innern des hohlen Stengels auf die Entstehung der Torsion. Obgleich dieses keine Gefässbündel enthält, so könnte es doch als continuirliches Band die Hemmung bedingen, welche nach Braun's Auffassung die Drehung herbeiführt. Um die Continuität dieses Bandes aufzuheben, machte ich von aussen in den Stengel hinein Einschnitte zwischen je zwei Blättern, dadurch wurde gleichzeitig das ganze Blätterband in Stücke getrennt. Auch diese Versuche hatten aber das erwartete Ergebniss nicht. Erstrecken sich die Schnitte nicht wesentlich aufwärts oder abwärts von der Insertionslinie der Blätter, so geht die Drehung ungestört weiter. Ein Einfluss auf die Erscheinung wird erst erzielt, sobald die Einschnitte sich eine kleinere oder grössere Strecke weit von jener Insertionslinie ausdehnen. Es ist dabei erforderlich, wie wohl selbstverständlich, die Operation an Stellen vorzunehmen, wo die Drehung noch nicht angefangen hat oder eben anfangt, denn je weiter die Torsion bereits vorgeschritten, um so geringer wird der Erfolg der Einschnitte sein können. Die Drehung fängt aber, wie im vorigen Paragraphen gezeigt wurde, dort an, wo die Blätter etwa 4 cm, die Blattspuren etwa 4 mm Länge erreichen. Den Erfolg dieser Versuche habe ich in meiner vorläufigen Mittheilung mitgetheilt und abgebildet ^), Es gelang hier die Drehung stellenweise völlig aufzuheben, während sie oberhalb und unterhalb der Versuchsstrecke eine äusserst kräftige blieb. Die beiden durch die Spalte getrennten Blätter wurden dabei durch das 1) Ber. d. d, bot. Gesellsch,, Band. VII, S. 294, Taf. XI, Fig. 6. Monographie der Zwangsdrehungen. 63 Wachsthum des Stengels in vertikaler Richtung iiuseinandergeschoben ; die Verschiebimg erreichte iu einem Falle etwa 2 cm. Der be- treffende Stengeltheil war gerade gestreckt, die Insertionen der Blätter standen nahezu quer .zur Stengelachse. Dieselben Resultate erhielt ich mit mehreren Versuchspflanzen in 1889; in 1890 habe ich diese Versuche wiederholt und die Ergebnisse bestätigt gefimden. Die Schnitte, welche eine deutliche Verschiebung der beiden be- nachbarten Blätter aus der Spirale herbeiführten, hatten, nachdem der Stengel ausgewachsen war, eine Länge von 2 — 3 cm, bei einer Blattspurlänge von 4—5 cm, sie erstreckten sich also um etwa V-i der Blattspurlänge von der Insertionslinie aufwärts und abwärts. In dieser Weise ausgedrückt, gilt das angegebene Maass selbstverständ- lich auch für den Tag der Operation. Kleinere Schnitte hatten in der Regel keinen merklichen Erfolg. Ich schritt nun zu grösseren Operationen. Denn in der vorigen Versuchsreihe waren eigentlich nur die Ränder der Schnitte von der Torsion verschont geblieben, es handelte sich jetzt darum, grössere Strecken gerade zu erhalten. Diesem Versuche wurden im Juni 1890 drei im unteren Theile bereits schön tordirte Hauptstämme geopfert. Von diesen sind zwei auf Taf. VII in Fig. 1 u. 7 abge- bildet. Das Priucip dieser Versuche war, die Einschnitte länger und zahlreicher zu macheu und sie derart in Entfernungen von einer oder zwei Blattinsertionen von einander anzubringen, dass sich ihr Einfluss auf die zwischenliegenden Partien des Stengels summiren könnte. Es gelang mir in dieser Weise längere, gerade gestreckte und völlig ungedrehte Stengelstücke entstehen zu lassen an Stellen, welche ohne die Operationen ohne Zweifel sich tordirt haben würden, da die benachbarten nicht behandelten Partien sowohl auf der Unterseite als auf der Oberseite der operirten Strecke die Drehung im üblichen Grade der Ausbildung zeigten. Vergl. Fig. 1 zwischen Blatt 1 und Blatt 5 und Fig. 7 zwischen Blatt 1 und Blatt 6. Die Operationen wurden im Juni 1890 vorgenommen an jenen Stellen des noch jugendlichen Stammes, an denen die Torsion eben anfing sichtbar zu werden. Die Pflanzen blieben bis in den Herbst auf dem Beete und wurden somit im völlig ausgewachsenen Zustande geerntet und photographirt. Das erste in Fig. 1 (Taf. VII) abgebildete Exemplar hatte drei 64 Hugo de Vries, Einschnitte. Es sind dies d e zwischen Blatt 1 u. 2; dieser Schnitt erstreckte sich nur wenig unterhalb der Insertionsliuie, aufwärts aber über etwa Vs der Blattspur des Blattes 4. In der Figur sind die Blätter am leichtesten au ihren Achseltrieben kenntlich, derjenige des Blattes 1 war am Grunde abgeschnitten. Zwischen Blatt 2 u. 3 ist keine Operation zu erwähnen. Zwischen Blatt 3 u. 4 liegt der grösste Schnitt; da er in der Figur auf der Hinterseite liegt, ist sein Umriss nicht leicht zu erkennen. Er ist durch g, g', g", c", c* bezeichnet und durchläuft den Stengel nach oben und nach unten bis zum nächsten Umgang der Blattspirale. Zwischen Blatt 4 und Blatt 5 liegt der Schnitt /, /', h', A, der sich abwärts nur etwa um eine halbe Blattspurlänge, aufwärts aber bis zum nächsten Umgang der Spirale erstreckt. Die nächsten Polgen dieser Einschnitte sind, dass der Stengel- streifen von Blatt 7 abwärts über Blatt 4 bis zu Blatt 1, sowie der Doppelstreifen von Blatt 5 u. 6 abwärts zu Blatt 2 u. 8 völlig von einander isolirt sind. Nur ein kleiner Arm, zwischen e und/ verbindet sie, dieser ist durch ihre Streckung quergestellt worden und hat da- durch die gegenseitige Entfernung der beiden Streifen, welche in der Figur so auffallend ist, herbeigeführt. Der Doppelstreifen aber hat sich derart mit beiden Bändern einwärts gebogen, dass er an sich ein fast cylindrisches Stengelstück mit scheinbar einfachem Längsriss darstellt. In den Kiss passt aber der Streifen 7, 4, 1 hinein. Nach dieser etwas umständlichen Beschreibung, deren Verständ- niss leider durch unsere Figur nicht in demselben Grade erleichtert wird, wie wenn ich meinen Lesern das Object selbst vorlegen könnte, kehre ich zum Hauptergebniss zurück. Es ist dieses: Die von zwei parallelen Schnitten isolirten Streifen haben keine Torsion erfahren. Es gilt dieses sowohl, wenn sie die Breite von zweien Blattinsertionen haben, als wenn sie sich nur über die Breite eines einzelnen Blattes erstrecken. Mit dem Fehlen der Drehung ist eine bedeutende Streckung verbunden, welche fast das Doppelte von der während der Torsion erreichbaren Länge beträgt. Das in Fig. 7 (Taf. VII) abgebildete Object wurde genau in derselben Weise behandelt. Die Einschnitte lagen zwischen den Blättern 1 u. 2 (auf der Kückenseite in der Figur) , 2 u. 3 {a, a**, a"',a^^,a^) und 3 u. 4 {b,b',b"). Sie erstreckten sich sämmtlich Monographie der Zwangsdrehnngen. ^5 aufwärts bis zum uächsten Umgang der Spirale. Die drei von ihnen isolirleu Stengelstreifen haben ihre Bänder möglichst einwärts ge- krümmt, sind aber sonst gerade geblieben. Im dritten Exemplar erstreckten sich die Einschnitte von einem Blatte bis zum zehnten darauf folgenden und somit über SVa Um- gänge der ursprünglichen Blattspirale. Sie lagen zwischen den Blättern 1 u. 2, 3 u. 4, 4 u. 5, 5 u. 6, 6 u. 7 und waren somit fünf an der Zahl. Da sie sich jede bis zum nächstoberen Umgang der Spirale erstreckten, erreichte die letzte fast das zehnte Blatt, Die operirte Strecke war 18 cm lang und nicht tordirt, die Blattei* bildeten eine Schraube von fast SVa Umgänge und hatten somit, soweit die Verzerrung durch die Wunden dieses erlaubte, die ur- sprünglichen Divergenzen beibehalten. Die beiden Versuche bestätigen also die aus dem ersteren ab- geleiteten Folgerungen. Diese auf dem Felde ausgeführten Operationen haben somit, trotz ihrer unvermeidlichen Rohheit, zur Aufhebung der Torsion und entsprechenden Streckung der Glieder des Stengels geführt. Sobald es gelingt, feiner zu arbeiten, wird man offenbar einen Dipsacus- Stengel herstellen können mit spiraliger Anordnung der Blätter, aber ohne Torsion, mit einer Blattstellung also, wie sie bei gewöhnlichen Pflanzen mit zerstreuten Blättern obwaltet. Als Schlussergebniss zeigt sich, dass als mechanische Ursache der Torsion nicht allein die spiralige Verwachsung der Blattbasen mit ihren Gürtelverbindungen und dem Diaphragma in der Höhlung des Stengels betrachtet werden muss, sondern die spiralige Anord- nung der Blattbasen nebst den von ihren Blattspuren durchlaufenen Abtheilungen des Stengels (für jedes Blatt bis zum nächst unteren Umgang der Spirale gerechnet). Erst wenn oder soweit diese Ab- theilungen von einander losgelöst werden, bleibt die Drehung aus. Offenbar ist diese Auffassung des Mechanismus mit dem Satze Braun 's keineswegs in Widerspruch, sondern kann als eine Prä- cisirung dieses Satzes betrachtet werden. Weitere Versuche werden, von diesem neuen Gesichtspunkte ausgehend, ohne Zweifel unsere Einsicht in das Wesen der Zwangs- drehung noch bedeutend vertiefen. Es ist mir völlig klar, dass meine Experimente dazu nur einen ersten Schritt bilden und dass namentlich die im vierten Abschnitt gegebene deductive Beschreibung Jahrb. f. wiss. Botauik. XXlIl. 5 QQ Hugo de Vries, der Unterbrecliungeu der Zwangsdrehungen nicht auf den Namen eines Versuches zur mechanischen Erklärung Anspruch machen kann. Aber bis jetzt stand mir nicht mehr Material zur Verfügung, ich habe ohnehin schon eine ganz bedeutende Anzahl von tordirenden Individuen diesen Studien geopfert. Jedem, der sich für diese und andere Fragen über die Er- scheinungen der Zwangsdrehung interessirt, werde ich gerne Samen meiner Kasse zu eigenen Versuchen zur Verfügung stellen'). Sechster Abschnitt. Sntnrknospen und Suturblättcheu. § 1. Accessorische Achselknospen. Neben dem normalen Achselspross tragen die Stengel von Dipsacus silvestris bisweilen kleine, collaterale Knospen. Diese wurden bereits von Braun gesehen. Er sagt darüber: „Sehr kümmer- liche Nebensprösschen neben dem Hauptspross, meist nur auf einer Seite, habe ich in diesem (1874) und dem verflossenen Jahre an mehreren Exemplaren in mittlerer Stengelhöhe von den Trichtern der verbundenen Blätter versteckt beobachtet"^). Auf eine weitere Beschreibung geht er aber nicht ein. An meinen tordirten Exemplaren waren diese collateralen Achsel- knospen sehr häufig und oft auf demselben Stengel in grosser An- zahl und üppiger Entwickelung vorhanden. An decussirten und dreizählig-wirt^ligen Pflanzen sah ich sie selten; hier gelang es mir aber ihre Ausbildung durch einen Kunstgriff zu veranlassen. Ich schnitt dazu, als die Pflanzen etwa anderthalb Meter Höhe erreicht hatten, den Gipfel und sämmtliche normale Achselsprosse weg, die letzteren stets unterhalb ihres ersten Blattpaares. Die Folge war, dass in vielen Achseln accessorische Knospen hervorbrachen und sich zu kleinen Sprösslein entwickelten. Meist in jeder Achsel nur eine, oft aber auch zwei. Im Laufe des Sommers gingen diese Sprösschen aber meist wieder zu Grunde. Denselben Versuch stellte ich, und zwar mit gleichem Erfolg, mit einer Anzahl tordirter Exemplare im Sommer 1890 an. 1) Vergl. auch S. 20. 2) A. Braun, Sitzungsber. d. Gesellsch. Naturf. Freunde, Berlin 14. Juli 1874, S. 77. Monographie der Zwangsdrehungen. 67 Die collateraleu Achselknospeu der tordirten Karden von 1889 sind in einer Reihe von Beispielen auf Taf. IV in Fig. 5, 6, 7 u. 11 und in Fig. 8 auf Taf. V dargestellt. Fig. 5 u. 11 geben ihre normale Stellung in der Jugend und im vorgeschrittenen Alter an, wenn ihre Ausbildung nicht durch künstliche Eingriffe gefördert worden ist. Fig. 5 ist einem links- gedrehteu Exemplare entnommen und senkrecht auf die Rippen des Stengels, also parallel der Blattspirale geschnitten. Der normale Achselspross war 5 mm lang und trug bereits eine Anlage eines Blüthenköpfchens. Auf der einen Seite sieht man eine, auf der andern zwei coUaterale Knospen. Letztere sind vermuthlich als Spaltungsproducte einer fasciirten Knospe aufzufassen (vergl. Fig. 7 und weiter unten im Text). Gefässbündelanlagen konnte ich an diesen Knospen noch nicht sichtbar machen. Es ist deutlich, dass die collateraleu Knospen hier neben, nicht auf dem Hauptachselsprosse stehen. Ebenso verhielten sie sich in den übrigen untersuchten Fällen junger Anlagen. Beim weiteren Wachsthum des mittleren Achselsprosses ändert sich aber diese gegenseitige Lage. Die Ursache davon ist das An- schwellen des Sprossgrundes zu einer dicken, runden Geschwulst. Diese ist fast kugelig, aber breiter als hoch. Auf ihr sitzen, wie Fig. 11 in natürlicher Grösse zeigt, die collateraleu Knospen seitlich. So zeigen sie sich auf den erwachsenen tordirten Stengeln dem un- bewafliieten Auge. Eine ganz gewöhnliche Abweichung, der diese coUateralen Knospen unterliegen, ist die Fasciation. Sie sind häufig mehr oder weniger verbreitert uud zwar parallel der Insertionslinie des be- treffenden Blattes. Ein Beispiel aus vielen ist in Fig. 7 auf Taf. IV abgebildet, eine normale collaterale Knospe dagegen in Fig. 6. Die Fasciation giebt sich theilweise durch die Verbreiterung der ganzen Anlage, theilweise durch die Zahl der Glieder im ersten Blattwirtel zu erkenneu. Ich beobachtete in mikroskopischen Schnitten durch junge, noch wachsende tordirte Stengel nicht selten vier- blättrige und achtblättrige Wirtel, während die Fig. 7 einen fünf- und einen sechsblättrigen Quirl erkennen lässt. Auch siebenblättrige habe ich gesehen. Bisweilen führen diese Wirtel auch mehr oder weniger tiefgespalteue Blattanlagen, wie solches aus der Vergleichung successiver Mikrotom schnitte hervorgeht. 5* 68 Hugo de Vries, § 2. Suturknospen. Ausser dea im vorigen Paragraphen beschriebenen collateralen Achselknospen bildet Dipsacus silvestris noch andere Knospen. Diese stehen nicht in den Blattachseln selbst, sondern mitten zwischen den Insertionsstellen zweier Blätter, genau an dem Punkte, wo diese sich berühren. Solche „interfoliare" Knospen scheinen im Pflanzenreich selten zu sein; sie sind z. B. für die luflorescenzen von Asclepias bekannt, wo Eichler sie „interpetiolar" nennt^). Sie sind in vielen Exemplaren meiner Kasse zahlreich und schön ausgebildet, und zwar wesentlich nur an den Individuen mit durch- aus tordirtem Hauptstamm. Au atavistischen Pflanzen habe ich sie seltener gesehen, doch konnte ich hier ihre Ausbildung, wie die- jenige der accessorischen Achsel knospen, durch Abschneiden des Gipfels und sämmtlicher normaler Achselsprosse, befördern. Auf diesen Versuch komme ich weiter unten zurück. Ich werde diese Knospen „Suturknospen" nennen; sie stehen auf der Sutur zwischen zwei benachbarten Blättern. Diese Be- zeichnung weist sofort auf die üebereinstimmung ihrer Stellung mit den in den beiden nächsten Paragraphen zu behandelnden Sutur- blättchen hin. Suturknospen habe ich auf Taf. IV in Fig. 8, 12, 13 B, 13 C abgebildet. Sie finden sich, sowohl an tordirten als an atavistischen Exemplaren, nicht selten zwischen Blättern, deren wenigstens eins auf der Seite der Suturknospe eine accessorische Achselknospe trägt. An tordirten Exemplaren sieht man sie bisweilen an den Suturen einer ganzen Reihe aufeinanderfolgender Blätter. Bisweilen führt dieselbe Sutur zwei Knöspchen (Taf. IV, Fig. 13 C) , welche viel- leicht ebenso wie die doppelten collateralen Achselknospen, als Spaltungsproducte einer fasciirten Knospe betrachtet werden müssen. Doch habe ich auf die Neigung dieser Gebilde zur Fasciation bald zurück zu kommen. Die Gefassbündel der Suturknospen gehen, wie in successiven Mikrotomschnitten ersichtlich, gerade abwärts, bis sie die Gefass- bündel des Stammes (Taf. V, Fig. 12 A u. B bei s) unter sich treffen und vereinigen sich dann mit diesen. 1) Eichler, Blüthendiagramme I, S. 255. Monographie der Zwangsdrehungen. QQ Für gewöhnlich bilden sich die Suturknospen nicht weiter aus, als es in Fig. 12 auf Taf. IV in natürlicher Grösse abgebildet ist. Die beiden Achselsprosse der Blätter 1 und 2 waren nahezu aus- gewachsen, das Bild ist der linksaufsteigenden Blattspirale eines tordirten Hauptstammes entnommen, nachdem die Blätter und Achsel- triebe dicht über ihrer Basis weggeschnitten waren. Wie bereits erwähnt, ist es mir gelungen ihre weitere Ent- wickelung dadurch zu veranlassen, dass ich im Juni 1890 den Gipfel und sämmtliche Achselsprosse kräftig wachsender Exemplare weg- schnitt. Es war dies derselbe Versuch, in welchem ich auch das weitere Wachsthum der accessorischen Achselknospen beobachtete. Wie jene, gingen auch die meisten Sutursprosse, sowohl an ata- vistischen als an tordirten Individuen im August wieder ein, ohne eine bedeutende Grösse zu erreichen. Eine Ausnahme bildeten nur drei Suturtriebe, welche sich in drei Wirtein eines sehr kräftigen, dreizähligen Exemplares entwickelt hatten. Es waren die mitt- leren Wirtel des anderthalb Meter hohen Stammes. Die Triebe Sassen genau zwischen den beiden benarchbarten Blättern, ent- wickelten Blüthenköpfe , wurden aber vor der Samenreife mit sammt dem Stamme abgeschnitten und getrocknet, um aufbewahrt zu werden. Ich lasse jetzt eine kurze Beschreibung dieser drei Sutursprosse folgen und fange mit dem obersten an. Dieser erreichte eine Länge von 30 cm und sass, wie die beiden anderen, mit dickem Geschwulst dem Stengelknoten auf. Unten war er im Querschnitt rund, flachte sich nach oben aber allmählich ab, bis er fast doppelt so breit wie dick war. Die Verbreiterung fand, wie stets, parallel der Insertionslinie der benachbarten Blätter des Hauptstammes statt. Am Gipfel trug er ein bis etwa zur Mitte gespaltenes, also unvollständig verdoppeltes Köpfchen. Er trug zwei Blattwiukel, jeder von fünf Blättern ; jedes Blatt mit einem normalen blühenden oder verblühten Achselspross. Der folgende Suturspross war bereits unten oval im Querschnitt und trug einen Quirl von sieben Blättern, unter denen sechs mit blühendem Achseltrieb. Dann spaltete er sich, gleich oberhalb jenes Quirls, in zwei kräftige Aeste von je etwa 35 cm Länge, welche nach einem vier- resp, dreigliedrigen Blattquirl in ein normales Blüthenköpfchen endeten. 70 Hugo de Vries, Der dritte untere Suturspross war klein, mit einem fünf- blättrigen Blattwirtel und einem Blüthenköpfchen. Die Neigung zur lateralen Verbreiterung (Fasciation) war also in allen diesen drei Fällen hinreichend deutlich ausgeprägt. § 3. Freie Suturblättchen. An den nämlichen Stellen, wie die Suturknospen , kommen an kräftig tordirteu Hauptstämmen bisweilen kleinere oder grössere Blätter vor. Die kleinsten dieser Gebilde stehen frei vom Stengel ab, die grösseren kehren ihren Kücken dem Stengel zu und sind an diesen und gewöhnlich auch an eines der nächsthöheren Blätter mehr oder weniger weit angewachsen. Diese Organe nenne ich Suturblätter ; die angewachsenen werde ich im nächsten Paragraphen, die freien in diesem besprechen. Die freien Suturblättchen können mit oder häufiger ohne Knospen auf derselben Sutur vorkommen. Ich wähle zur Erläuterung der zahlreichen möglichen Vor- kommnisse drei typische ■ Fälle aus, welche ich auf einem tordirten Stamme beobachtet habe. Dieser Stamm ist auf Taf. VII in Fig. 3 abgebildet; es ist derselbe, welcher, von der anderen Seite gesehen, in meiner vorläufigen Mittheiluug in Fig. 7 dargestellt worden ist. Die Suturblättchen, welche in beiden Figuren sichtbar sind, sind mit denselben Buchstaben u, u", u'" bezeichnet, u' aus der ge- nannten Fig. 7 ist auf Taf. VII nicht sichtbar, it'"^ ist ein ange- wachsenes Blättchen und wird also im nächsten Paragraphen be- sprochen. Ich wähle zunächst das Blättchen u. Ich habe es in Fig. 10 auf Taf. IV, in natürlicher Grösse und vom Rücken gesehen, ab- gebildet; es steht genau auf der Sutur der beiden Blätter 1 u. 2, welche dicht über ihrem Grunde abgeschnitten sind; p ist die gleich- falls durchschnittene Flügelverbindung dieser Blätter. Das Sutur- blättchen besitzt nicht einen dickeren Mittelnerv, wie die normalen Blätter, es ist überall gleich dünn. Es hat zwei Nerven, welche nur nach ihrer Aussenseite Zweige abgeben. In seiner Achsel führt dieses Blättchen zwei kleine Knospen, Suturknospen, wie wir auch im vorigen Paragraphen Verdoppelungen 1) Berichte d. d. bot. Ges., Bd. Vn, Taf. XI. Monographie der Zwangsdrehungen. 71 von Suturknospen haben kennen gelernt. Ich habe die gegenseitige Lage dieser Organe in Fig. 13 C gezeichnet, welche insoweit schema- tisch ist, als die Umgebung der kleinen Gruppe einem Mikrotom- schnitte aus einem anderen Präparate entnommen ist. In derselben Weise sind auch die Fig. 1 3 A und B , wie man sofort sieht, schematisch. Als zweites Beispiel wähle ich das nächsthöhere freie Sutur- blättchen auf demselben Stengel. Es war vom ersteren nur durch ein Blatt getrennt und ist 1. c. Taf. XI, Fig. 7 in ?«' abgebildet. Es ist in unserer Fig. 3 auf Taf. VII nicht sichtbar, dafür aber in Fig. 13 B auf Taf. IV im Grundriss eingetragen. Es führte eine einzige Suturknospe, diese war aber zwischen ihm und der Blätter- spirale eingeschaltet. Dementsprechend kehrte das Blättchen seinen Rücken dem Stengel zu, war aber, wohl in Folge von Geotropismus, um etwa 180° tordirt und kehrte dadurch in seinem oberen Theil die Oberseite wieder nach oben, die Unterseite wieder nach unten. Das dritte Beispiel ist in Fig. 13A im Grundriss eingetragen. Seine Insertion steht quer zur Blätterspirale. Es hatte keine Sutur- knospe, doch sah ich eine solche in einem anderen Falle, wo sie neben dem quergestellten Suturblättchen eingepflanzt war. Das Blättchen war, wohl geotropisch, um etwa 9C tordirt. Häufig sind die Suturblättchen kleiner und schmäler. Solche sind auf Taf IV in Fig. 9 in natürlicher Grösse und 1. c. Taf. XII in Fig. 6 bei u dargestellt. In den meisten Fällen sind die freien Suturblättchen nicht von Knospen begleitet. Die freien Suturblättchen waren am häufigsten auf dem mitt- leren Theile der Blätterspirale kräftig tordirender Stämme. Sie können hier bisweilen fast auf allen Suturen vorkommen. Nennt man im Stamme Taf. VII, Fig. 3 die Sutur des Blättchens «'" No. 1, so führten hier die Suturen No. 2, No. 5 und No. 6 gleichfalls freie Suturblättchen, während No. 4 ein angewachsenes (m^^) trug und nur No. 3 leer war. Es zeigt dieses, dass die Suturblättchen nicht etwa als Glieder der Hauptspirale zu betrachten sind. Viel- leicht hat man sie als Vorblätter der Suturknospen aufzufassen. 72 Hugo de Vries, § 4. Angewachsene Suturblätter. Viel häufiger als die kleinen freien Suturblättchen sind an tor- dirten Hauptstämmen grössere überzählige Blätter, deren Deutung, trotz der Untersuchung zahlreicher Fälle, noch grössere Schwierigkeiten macht als die Erklärung jener. Ich fasse sie vorläufig als Suturblätter auf, welche mehr oder weniger hoch mit dem Stengel verwachsen sind. Ein Beispiel habe ich auf Taf. VII in Fig. 3 bei u^'^ dargestellt. Betrachten wir aber zunächst die Fig. 13 B auf Taf. IV. Man kann sich hier leicht vorstellen, dass das Suturblättchen mit seinem Kücken an den Stengel anwächst. Die Verwachsung kann sich mehr oder weniger hoch erstrecken, was namentlich auch von der Grösse des Blattes abhängig sein wird. Erreicht sie die nächstobere Win- dung der Blattspirale, so kann sie sich selbstverständlich nur auf dem Eücken des dortigen Blattes fortsetzen. Das Suturblatt wird sich dann als eine rückenständige Verdoppelung dieses Blattes aus- nehmen. Aus dieser deductiven Betrachtung lässt sich leicht ableiten, mit welchem Blatte und Blatttheile die erwähnte Verwachsung statt- finden wird. Wir betrachten dazu z. B. die einer Serie von Mikrotom- schnitten entnommene Fig. 3 A auf Taf. IV. Das Suturblättchen s steht zwischen den Blättern 1 u. 2 und ist diadurch mit seinem Rücken dem Blatte 4 angedrückt, und zwar seitlich von dessen Medianebene auf der nach dem nächsthöheren Blatte 5 gekehrten Seite. Nennen wir diese Seite die anodische, so ergiebt sich die Regel, dass angewachsene Suturblättchen, wenn sie eine hinreichende Grösse haben, dem Rücken des drittnächsten Blattes anodisch von dessen Mediane aufsitzen. Ich habe auf diese Lage in sehr zahl- reichen Fällen, sowohl an ausgewachsenen Stämmen als auf Serien von Mikrotomschnitten durch wachsende Gipfel tordirter Stengel ge- achtet und keine Ausnahme von dieser Regel gefunden. Auch kehren die angewachsenen Suturblätter ausnahmslos ihren Rücken dem Stengel und dem Tragblatte zu. Die Verwachsung ist eine congenitale: die später verwachsenen Theile treten als solche aus dem Vegetationskegel heraus. Die Untersuchung jugendlicher Zustände lehrt also in dieser Hinsicht nicht mehr als das Studium ausgewachsener Blätter. Doch hat sie in anderer Rücksicht einen wesentlichen Vorzug. Monographie der Zwangsdrehungen. 73 Denn die Anlage der Blätter und somit auch jene der Sutur- blätter findet vor dem Anfange der Torsion statt; in der Jugend sehen wir also wie sie sich ohne deren Einfluss verhält. Die Ver- wachsungslinie steht einfach der Achse des Stengels parallel, das Blättcheu steigt an diesem senkrecht auf. Ich beobachtete dieses sowohl auf Mikrotomschnitten als an ganzen Steugelgipfeln, an denen ich die jüngsten angewachsenen Suturblättchen mit dem unbewaff- neten Auge in jener Region finden konnte, wo die Torsion noch nicht angefangen hatte. Durch die Torsion werden die Rippen des Stengels schief- gestellt und spiralig gedreht. Ein angewachsenes Suturblättchen ist mit einem solchen Rippen der ganzen Länge nach verbunden, es er- fährt somit dieselbe Drehung und geht dadurch in jenen Stand über, welchen es in der zuerst erwähnten Figur (Taf. VII, Fig. 3 ?«^^) zeigt. Es ist dies eine nothwendige und erfahrungsgemäss stets zutreffende Folge der Torsion. Die beiden Blätter, zwischen denen das Suturblatt steht (z. B. 1 u. 2 in Fig. 3 A auf Taf, IV) sind stets mit ihren Flügeln ge- rade so verwachsen, als ob kein überzähliges Blättchen vorhanden wäre. Die Flügel des angewachsenen Suturblattes laufen an der betreffenden Stelle bis an die Hauptspirale herab, endigen hier aber ohne Anschluss. Eine Suturknospe fand ich an ihnen bis jetzt nie. Die angewachsenen Suturblätter erreichten nur in wenigen Fällen die nächstobere Windung der Hauptspirale nicht. Es mag dieses damit zusammenhängen, dass die später so bedeutende Entfernung der benachbarten Windungen am Vegetationskegel nahezu fehlt. Ich beobachtete den fraglichen Fall einmal an einem erwachsenen Stamme und einige Male an Serien von Mikrotomschnitten. Bisweilen er- reichte die Verwachsungsstrecke mehr, bisweilen aber auch weniger als die halbe Entfernung der beiden Windungen der Blattspirale. Meist sind die angewachsenen Suturblätter wenigstens mit der Basis des drittoberen Blattes verwachsen, wie in Fig. 3 bei u^' auf Taf. VII. Sehr häufig erreichen sie die Hälfte oder mehr auf diesem Blatte und sind dann grosse, dem Auge sofort auffallende Gebilde, welche man auf dem ersten Blick für Verdoppelungen des betreffen- den Blattes nehmen würde. Ihre Spitze ist wohl stets auf grösserer oder geringerer Länge frei. Ein einziges angewachsenes Suturblatt fand ich zweispitzig. »74 Hugo de Vries, Die grossen Suturblätter haben stets einen dicken Mittelnerv und auch sonst einen ganz ähnlichen Bau wie die normalen Blätter. Die Art und Weise ihrer Verwachsung habe ich in den Mikrotom- schnitten Fig. 1 A— D und Fig. 2 auf Taf. IV abgebildet. In Fig. 1 sieht man dieses Organ bei s in verschiedenen Höhen getroffen, und zwar in Fig. 1 A dicht unterhalb seines Gipfels in einem Schnitte, welcher 2,8 mm oberhalb des Vegetationspunktes lag. Der Schnitt Fig. 1 B lag um 0,6 mm tiefer als der erstere, dementsprechend erscheint der Nerv dicker, die Spreite breiter. Auch erkennt man, dass das Blättchen sich zwischen beiden Ebenen gedreht hat, indem es, wohl geotropisch, sich in seiner freien Spitze mit der Oberseite nach dem Stengel zugekehrt hat. Noch 1,0 mm tiefer, in der Ebene von Fig. 1 C, war die Verwachsung mit dem Tragblatte 4 getroffen. Die beiden Mittelnerven sind vereinigt, und zwar anodisch von der Medianebene des Blattes 4. Der letzte Schnitt, 1,6 mm tiefer als C, trifft das Suturblatt unterhalb des Blattes 4, wo es also mit dem Stengel verwachsen ist (Fig. 1 D) ; man erkennt noch den Mittel- nerv und die beiden herablaufenden, verhältnissmässig schmalen Flügel. Die Blätterspirale in Fig. 1 ist rechtsgedreht; einen ähnlichen Fall in einer linksgedrehton Spirale bietet uns die Fig. 2. Fig. 3 auf Taf. IV zeigt uns Querschnitte eines wachsenden Gipfels eines tordirenden Stammes und in diesem ein kleines Sutur- blättchen (.9), welches nun dem Stengel bis an die Basis des nächst- oberen Blattes angewachsen ist. Die obere Grenze der Verwachsung beobachtete ich 0,2 mm unterhalb der Basis des Blattes 4; der Schnitt B ist etwas höher, der Schnitt A nahe an der Spitze des Suturblättchens gewählt. In Fig. 4 sehen wir zwei Suturblätter, s und .s'. Der Schnitt lag 1,8 mm unterhalb des Vegetationspunktes. Noch 2 mm tiefer war s mit Blatt 3 verwachsen, und erst 0,5 mm weiter abwärts traf ich, etwas (0,2 mm) unterhalb der Insertion des Blattes 6, die Ver- wachsung des Blättchens s' mit dem Stengel. Dieses war also mit dem Blatte 6 selbst nicht verbunden. Endlich ist in Fig. 14 auf derselben Tafel bei s ein Sutur- blättchen abgebildet, welches nur eine sehr kurze Strecke hinauf dem Stengel angewachsen war. Es ist kurz oberhalb dieser Stelle und verhältnissmässig weit unterhalb des nächstoberen Blattes (dem die Nummer 4 zukommen würde) getroffen. Monographie der Zwangsdrehungen. 75 Ich habe in meinen Serien von Mikrotomschnitten für sechs verschiedene Suturblätter den Winkel der beiden Nachbarblätter ge- messen und diesen verglichen mit dem mittleren "N^^nkel, berechnet aus der Blattstellung von meist 8 — 10 aufeinanderfolgenden Blättern, Ich fand in einem Falle den ersteren Winkel etwas grösser, in einem anderen etwas kleiner (145 "^ und 130"), meist aber hinreichend ge- nau mit dem mittleren Blattwinkel übereinstimmend (135° — 140*^). Es geht hieraus hervor, dass die Suturblätter auf die Blattstellung in der Hauptspirale keinen wesentlichen Einfluss haben. Ich verlasse jetzt die tordirten Hauptstämme, um noch ein Beispiel einer ähnlichen Bildung zu beschreiben, welches ich an einem Seitenzweige ohne Torsion beobachtete. Ich meine den in Fig. 4 auf Taf. V abgebildeten Fall. Es ist ein Stück eines Zweiges mit zwei Stengelknoten, deren unterer « c zwei normale Blätter trug, während der obere de drei auf ungleicher Höhe eingepflanzte hatte. Das in der Figur hintere Blatt (2) des Knotens a c ist durch einen langausgezogenen Flügel e d mit dem unteren (3) des Knotens d verbunden, ebenso ist das höchste Blatt (5) dieses Knotens mit dem nächstfolgenden vereinigt, doch ist dieses in der Figur nur theilweise sichtbar. Hauptsache ist für uns aber jetzt das Blättchen h, welches dem ganzen Internodium c d angewachsen ist, mit seiner Spitze aber frei absteht. Es dreht dem Zweige seinen Kücken zu. Seine beiden Flügel laufen am Internodium bis a hinab und treffen hier auf die Sutur zwischen den beiden dortigen Blättern (1 u. 2), welche, wie wir sahen, nur auf dieser Seite mit einander verbunden sind. Es ver- hält sich also genau wie die angewachsenen Suturblätter der tordiren- den Hauptstämme. Ich vermuthe für die fünf Blätter der beiden Knoten a c und d eine ursprüngliche Anlage nach Vis, mit späterer Zerreissung der Spirale und Zwischenschiebung des ringsherum gleich- massig gestreckten Internodiums c d. Diese Vermuthung findet ihre Bestätigung in dem Umstände, dass das Blättchen 6, welches auf der Sutur zwischen den Blättern 1 u. 2 eingepflanzt ist, dem Kücken des Blattes 4 und zwar anodisch von dessen Mediaue angewachsen ist. Es folgt also in jeder Hinsicht den oben für die Suturblättchen der tordirten Stämme gegebenen Kegeln (vergl. z. B. Fig. 3 auf Taf. IV). Zuletzt sei hier an ein Paar Abbildungen von adhärirenden Blättern erinnert ^), welche anscheinend nach einem anderen Principe 1) Vergl. Abschn. IV, § 3, S. 49—50, 76 Hugo de Vries, verwachsen sind, zu deren genauer Untersuchung mein Material aber bis jetzt noch nicht reichlich genug war. Taf. VI, Fig. 7 zeigt uns den ersteren Fall. Der Knoten a trug zwei opponirte Blätter 1 u. 2 und das Blatt o, welches mit seinem Kücken dem Rücken des Blattes 3 angewachsen war. Viel- leicht ist o nur als ein Flügel von Blatt 2 aufzufassen. Das Blatt 3 haben wir früher als zweibeinig kennen gelernt, es führt auf die Zwangsdrehung c e hinüber. Taf. VI, Fig. 1 enthält eine ähnliche Erscheinung. Das Blätt- chen 4 ist aber mit seiner Bauchseite der Bauchseite des Blattes 3 angewachsen. Blatt 4 ist zweibeinig und steht wie in Fig. 7 zwischen einem fast normalen Blattquirl und einer kleinen Zwangsspirale, welche hier gleichfalls links gedreht ist. Es scheint somit, dass das Blatt 4 mit dem nächstunteren Blatt (3) verwachsen ist und dass damit die bauchständige Vereinigung zusammenhängt. Siebenter Abschnitt. Sonstige Bildangsabweichnugeii der Rasse. § 1. Gespaltene Blätter und Achseltriebe. Gespaltene Blätter bilden in meiner Cultur von Dipsacus silvestris torsus eine ganz gewöhnliche Abweichung. Sie waren schon im ersten Jahre, als ich die Stammeltern der jetzigen Rasse auffand, an den decussirt- blättrigen Exemplaren desselben Beetes nicht selten und sind seitdem jährlich beobachtet worden. Aber bis jetzt fast nur im zweiten Lebensjahre des Individuums am sich streckenden Stamm und seinen Zweigen. Am häufigsten sind sie stets am Hauptstamm und den kräftigen Seitenzweigen zweizähliger Individuen gewesen. Im Sommer 1889 habe ich 13 Atavisteu bis kurze Zeit vor der BJüthe auf dem Felde stehen gelassen, sie trugen an ihrem Hauptstamm sämmtlich ge- spaltene Blätter und zwar von vier bis acht pro Individuum, zu- sammen mehr als 80. Die meisten dieser Blätter waren zweispitzig, andere dreispaltig, meist war auf einem Knoten nur ein Blatt ge- spalten, nicht selten aber auch beide. Alle Grade von Spaltung waren vorhanden. Nur die oberen Hälften der etwa anderthalb Meter hohen Stämme trugen diese Abweichungen, Monographie der Zwangsdrehungen. 77 Auch die früher erwähnten Versuche, in denen ich im Mai oder Anfang Juni die atavistischen Exemplare dicht über der Wurzel ab- schnitt, und in denen sie demzufolge zahlreiche, über meterhohe Triebe aus den Achseln der Wurzelblätter bildeten, lieferten reich- liches Material von gespaltenen Blättern. Die Ernte von 1887 lieferte z, B. 40 solche Organe, jene von 1889 noch mehr. Auch an den sonstigen Seitenzweigen der zweizähligen Exem- plare wurden gespaltene Blätter vielfach beobachtet. An dreizähligen Individuen sah ich bis jetzt am Hauptstamm nie gespaltene Blätter, obwohl ich zahlreiche Stämme, namentlich in 1889 und 1890 genau darauf prüfte. Dagegen sind ihre Achsel- triebe zwar meist zweizählig, häufig aber auch dreizählig und mit vielen Uebergängen. Ganz allmählich führten hier gespaltene Blätter zu drei- oder vierblättrigen Quirlen, je nachdem ein oder beide Blätter eines Paares gespalten waren. An tordirten Hauptstämmen waren gespaltene Blätter bis jetzt sehr selten. In 1889 sah ich sie an meinen sehr zahlreichen Exem- plaren gar nicht, in 1890 an zwei Pflanzen je eins. Das eine war bis zur Hälfte, das andere vom Gipfel herab über etwa 3 cm ge- spalten. Die Achseltriebe tordirter Individuen sind dagegen reich an zweigipfligen Blättern. Beispiele von solchen Abweichungen habe ich auf Taf. YIII in Fig. 5 u. 6 abgebildet. Fig. 5 zeigt an den beiden unteren Knoten je ein zweispitziges Blatt, das untere ziemlich tief, das obere weniger tief gespalten. Fig. 6 zeigt sie an allen Knoten des Stammes, am mittleren mit sehr geringer, die beiden anderen mit ziemlich tiefer Spaltung. Auch sieht man hier wie die Seitenzweige theils zwei-, theils dreiblättrige Quirle tragen. Delpino hat in seiner Teoria generale della Fillotarsi eine vollständige Keihe von Blattspaltungen in allen Graden abge- bildet^). Ich besitze in meinem Material von Dipsacus die voll- ständigsten Beispiele zu dem von ihm gegebenen Schema, achte es aber überflüssig, dieses noch weiter zu beschreiben. Das erwähnte Schema Delpino's führt vom zweiblättrigen zum dreiblättrigen Quirl ganz allmählich über, erstreckt sich aber auch auf die Achselknospen. Auch diese können mehr oder weniger tief 1) S. 206, Taf. rX, Fig. 60. 78 Hugo de Vries, oder auch vollständig gespalten sein. Auch davon lieferten mir meine Kardenpflauzen ein sehr vollständiges Material, aus welchem die wichtigsten Stufen in den erwähnten Fig. 5 u. 6 der Taf. VIII zu erkennen sind. Fig. 6 zeigt links oben, in der Achsel eines ge- spalteneu Blattes, einen Spross mit gespaltenem Blüthenköpfchen, links unten aber, gleichfalls von einem zweigipfligen Blatt getragen, einen Trieb, der bis auf wenige Centimeter über seiner Basis ver- doppelt war. Das untere Ende war breit und beiderseits von einer Rinne überzogen, welche von dem Grunde bis zur Spaltung führte. In Fig. 5 trägt das zweispitzige Blatt des mittleren Knotens einen verbreiterten Achselspross von genau derselben Ausbildung wie der zuletzt beschriebene, mit der einzigen Ausnahme, dass die Spaltung sich nur über wenig mehr als die Hälfte erstreckt. Zahlreiche Zwischenstufen zwischen diesen drei Beispielen habe ich auf vielen anderen Individuen in verschiedenen Jahren gesammelt. Bisweilen führt ein zweispitziges Blatt zwei getrennte Achsel- knospen, und dieses kommt sowohl bei tief- als bei nur wenig tief- gespaltenen Blättern vor. Die in geringerer oder grösserer Höhe gespaltenen Achseltriebe pflegen von ihrer Basis an flach und von fast doppelter Breite zu sein, diese Breite bleibt dann bis zur Spal- tung dieselbe. Die Blattquirle auf dem verbreiterten Theil sind häufig mehrgliedrig, nicht selten bis sechsblättrig. In geringeren Graden der Spaltung ist nur das Köpfchen ge- trofl"en, und auch von diesem Fall habe ich eine Reihe von Stufen geerntet. Köpfchen mit querem, kammförmigem, über 2 cm breitem Gipfel, im Ganzen also von keilförmigem Längsschnitt, wie z. B. in Fig. 2 auf Taf. VIII, andere dreieckig mit etwas eingedrückter oberer Seite, also fast zweispitzig, weitergehende Spaltungen bis zur Hälfte oder fast bis zum Grunde des Köpfchens (Fig. 6), zwei Köpfchen in einem Involucrum und endlich zwei Köpfchen mit getrenntem In- volucrum auf der Spitze eines fast nicht gespaltenen Stieles. § 2. Becherbildung. An meiner Rasse kommen sowohl ein- als zweiblättrige, (mono- und diphylle) Becher vor. Erstere sind selten, letztere, wie aus der normalen Verwachsung der Blattflügel sich erwarten lässt, verhältniss- mässig häufig. Monographie der ZwangsdrehuDgen. 79 Von moüophyllen Becheru habe ich zwei Beispiele zu ervvähueu, welche auf Taf. VIII in Fig. 3 u. 4 abgebildet sind. Das Exemplar Fig. 4 wurde Ende Juli 1889 gefunden an einem aus der Achsel eines Wurzelblattes hervorgewuchseuen über Meter langen Zweig eines atavistischen Individuums, dessen Stamm im Juni dicht am Boden abgeschnitten worden war. Der Zweig war über seiner ganzen Länge normal decussirt, trug aber an einem der mittleren Knoten nur ein Blatt (d)^ welchem gegenüber der kleine Becher c ein- gepflanzt war. Dieser sass auf langem Stiel, der seine Natur als Mittelrippe an den zahlreichen kleinen nach unten gerichteten Dorn- cheu erkennen Hess. Im Becher entsprach die Innenseite der Ober- seite eines normalen Blattes. Der Stiel war etwas unterhalb des Knotens mit dem Stengel verbunden und zwar in b, statt in a. Von b bis a sah ich aber eine Eisslinie; der Becher war also in der Jugend am Knoten selbst eingepflanzt gewesen und später bis b abgerissen. Viel grösser war der auf derselben Tafel in Fig. 3 in halber natürlicher Grösse dargestellte monophylle Becher, welcher an einem ähnlichen Zweige im Aufschlag der abgeschnittenen Atavisteu Ende Juli 1889 gefunden wurde. Der Zweig pc trug am Knoten ^y zwei Blätter mit den beiden Achselknospen d und e. Dann ein gestautes Internodium und an dessen Knoten nur ein Blatt mit einer einzigen Spitze. Es war am Grunde mit seinen beiden schmalen Flügeln derart um die junge Eudkuospe herumgewachsen, dass diese, um sich zu befreien, den Becher seitlich aufreissen musste. Man sieht den Eiss von b bis a, der liervorgebrochene Gipfeltrieb ist in c ab- geschnitten. Dieses seitliche Aufreissen ist übrigens bei den jetzt zu besprechenden diphyllen Bechern eine ganz gewöhnliche Er- scheinung. Diphylle Becher waren sehr häufig im Aufschlag der ata- vistischen, im Juni 1887 und 1889 dicht am Boden abgeschnittenen Individuen. Sie bilden fast stets das untere Blattpaar der neuen Triebe. Sie unterscheiden sich von normalen Blattpaaren zunächst durch ihre Form, denn sie sind unten röhren-, oben trichterförmig. Ich habe solche Fälle in meiner vorläufigen Mittheilung in Fig. 3 u. 4 ^) und auf der beifolgenden Taf. VI in Fig. 4 abgebildet. In 1) Ber. d. d, bot. GeseUsch. Bd. VII, Taf. XI. 80 Hugo de Vries, der zweitgenannten Figur tritt die Eudknospe aus der Oeffnung des Trichters hervor, in der letztgeuaimten aber befreit sie sich seitlich mittelst eines Kisses. Beides kommt sehr häufig vor. Alle denkbaren üebergäuge leiten von diesen Becherbildungen zu den normalen Blattpaareu hinüber. Aber auch mit dem ein- blättrigen Becher Fig. 3 auf Taf. VIII sind sie durch Zwischen- stufen verbunden, in denen die Mittelnerven der beiden Blätter mehr oder weniger hoch verschmolzen sind. Der Becher ist dann ein- nervig, aber zweispitzig. Oft aber auch einnervig und drei- oder gar vierspitzig. Denkt man sich die Verwachsung der beiden Mittel- nerven bis zur Spitze vollkommen, so hätten wir einen dem erwähnten ähnlichen einblättrigen Becher. Die Uebergänge von den Bechern zum normalen Blattpaare zeigten sich durch geringere Ausbildung bis zum völligen Mangeln des Trichtertheiles aus. Auch diese sind häufig drei- oder vier- spitzig, die beiden Blätter mehr oder weniger tief getrennt. Auch dreizähligc und tordirte Exemplare entwickeln solche Ge- bilde an den Achselzweigen ihrer unteren Blätter, was ich auch im Frühjahr 1890 beobachtet habe. Einmal fand ich auch eins der ersten Blattpaare einer jmigeu Keimpflanze zu einem trichterförmigen, zweiblättrigen Becher umgebildet. Die Achseltriebe dieser diphylleu Ascidien sind ganz gewöhn- lich monströs; ich habe sie durch Abschneiden des Zweiges dicht oberhalb des Bechers zahlreich zur Entwickelung gebracht. Ihre Missbildungen sind im Allgemeinen dieselben wie die der oben (Abschn. VI, § 1) besprochenen collateralen Achselknospen und Sutur- knospen. Seitliche Verbreiterung der Basis, welche sich mehr oder weniger hoch erstreckt, mehrgliedrige Blattquirle, Spaltung des Zweiges in zwei runde oder flache Theile, oben verbreiterte, im Längsschnitt keilförmige Blüthenköpfchen u. s. w. Man kann sich in dieser Weise, durch das Abschneiden der Stämme und Zweige, eine ganze Demonstrationssammlung von Verwachsungen, Spaltungen und echten Fasciationen herstellen. Aus dieser ganzen Keihe erwähne ich nur folgenden Fall. Ein Achselzweig eines diphyllen Bechers war am Grunde rund, nach oben verbreitert und dann, gerade in der Höhe eines Knotens, ge- spalten. Der Knoten trug zwei getrennte Blattquirle, von denen je ein Blatt genau in der Gabelung des Sprosses stand. Diese Monographie der Zwangsdrehungen. gl beiden Blätter waren bis diclit an ihren Spitzen mit dem Rücken ihrer" Mittelnerven mit einander verwachsen; die vier halben ßlatt- spreiten standen von dieser Sänle in Form eines X ab. Dieses merkwürdige Vorkommniss rücklings verwachsener Blätter in der Gabelung gespaltener Zweige habe ich auch bei Robinia Pseud- Acacia und bei Evonymus japonicus beobachtet. IL Theil. Untersuchungen über die verschiedenen Typen der Zwangs- drehungen im Sinne Braun's. Erster Abschnitt. Uebersicht und Methode. § 1. Einleitung. Im Jahre 1854 hat Braun jene auffallenden Torsionen, welche bei vielen Pflanzen eintreten, wenn die normalpaarige oder quirl- ständigc Anordnung der Blätter in eine spiralige übergeht, unter dem Namen Zwangsdrehung zusammengefasst und den übrigen Verdrehungen gegenübergestellt^). Ob der Name von ihm selbst für diese Gruppe gebildet worden ist, habe ich leider nicht ermitteln können. In demselben Jahre aber wurde das Wort von Schi mp er in einer viel weiteren Bedeutung benutzt. Denn in einer kurzen Aufzählung von Beispielen von Zwangsdrehung (biastrepsis) nennt er nicht nur die typischen und allbekannten Fälle von Galium undDipsacus, sondern auch Heraclenm Sphondylium-), welche keine decussirte oder quirlige Blätter hat und somit wohl keine eigentliche Zwangsdrehung im Sinne Braun's gebildet haben wird. Seitdem sind die Meinungen der Autoren über die Anwendung des Namens verschieden geblieben. Magnus und viele Andere be- nutzen das Wort in dem weiteren Sinne Seh im per 's, Pen zig in seiner neuen Pflanzenteratologie (I, S. XX) betont, dass es wünschens- 1) Bericht über die Verh. d. k. preuss. Acad. d. Wiss., Berlin 1854, S. 440. 2) Flora 1854, S. 75. Jalub. f. wiss. Botanik. XXUI. 6 82 Hugo de Vries, werth wäre, den Ausdruck auf die von Braun gewollten Fälle zu beschränken, und ihn so von der viel häufigeren Torsion einzelner Internodien zu unterscheiden. Ich schliesse mich in der vorliegenden Abhandlung der letz- teren Auffassung an, namentlich auch, weil durch die Benutzung des Wortes in der weiteren Bedeutung die Angaben der Autoren oft unverständlich sind. So z. B. bezieht sich die Angabe von Bennet über Dianthus barbatus, welche mehrfach zu den Zwangsdrehungen im Sinne Braun 's gestellt wird, dem Wortlaute der Beschreibung nach auf eine Torsion ohne Aenderung der Blatt- stellung ^). Wenn ich also von Zwangsdrehungen spreche, so meine ich stets die der Braun 'sehen Gruppe zugehörigen, sonst werde ich die Bezeichnung einfache Torsion oder Verdrehung benutzen. Bei den älteren Autoren war die Verwirrung eine noch grössere, da hier oft nicht zwischen Fasciation und Torsion unterschieden wurde, und die Folgen dieser Verwechselung sind auch bei einigen neueren Schriftstellern merklich. Ich werde aus diesem Grunde manche Erscheinungen erwähnen müssen, welche nach unseren jetzigen Begriffen ziemlich weit von den echten Zwangsdrehungen entfernt sind. Diese werde ich aber alle im letzten Haupttheile dieser Ab- handlung zusammenstellen. Auch Schraubenwindungen werden nicht selten mit echten Tor- sionen zusammengeworfen. Diese Sachlage hat, wie erwähnt, zur Folge, dass kurze An- gaben über die betreffenden Monstrositäten meist unverständlich sind, und dass es häufig sogar aus ausführlichen Beschreibungen nicht gelingt zu erkennen, welcher Fall gemeint ist. Listen von tordirten Pflanzen, welche nur deren Namen angeben, sind aus den erwähnten Gründen völlig unbrauchbar^). Eine weitere schädliche Folge der herrschenden Verwirrung ist die Schwierigkeit, welche sie einer klaren Einsicht in die Ursachen der verschiedenen Torsionen entgegenstellt. Auch aus diesem Grunde glaube ich hier eine möglichst vollständige üebersicht aller hierher- gehörigen oder doch von verschiedenen Forschern hierhergestellten 1) Gard. Chron. 1883, I, S. 625 und Bot. Jahresber. XI, I, S. 446. Ver- gleiche auch Pen zig, Pflanzenteratologie I, S. 290. 2) So z. B. leider die Liste in Masters' Vegetable Teratology, S. 325, vergl. z. B. S. 90 Note 1 der vorliegenden Abhandlung. Monographie der Zwangsdrehungen. 83 BeobachtuDgeü über gedrehte Pflauzentheile geben zu sollen. Dabei ist es aber durchaus uothwendig, schon von vornherein die einzelnen Gruppen möglichst scharf aus einander zu halten. Ich unterscheide daher zunächst drei Fälle: 1. Krümmungen in flacher Ebene; 2. Seh rauben Windungen, bei denen die Achse des Organes in einer Schraubenlinie gedreht ist; 3. Torsionen, bei welchen die Achse des Organes gerade bleibt, und von den Längsstreifen der Oberfläche in Schrauben- linien umwunden wird. Die Torsionen aber zerfallen wiederum in zwei Gruppen: 1. Die Zwangsdrehungen, welche nach Braun eine mecha- nische Folge der Verwachsung sämmtlicher Blätter eines Stengelabschnittes zu einer zusammenhängenden Spirale sind und welche namentlich dann eintreten, wenn die paarige oder quirlständige Anordnung der Blätter in eine spiralige übergeht ; 2. die einfachen Torsionen, denen obige Blätterklemme fehlt. Sie sind wahrscheinlich bedingt durch ein bedeuten- des oder länger anhaltendes Längenwachsthum der peri- pherischen Gewebe in Bezug auf das Mark. Es ist bekanntlich das Verdienst Braun 's, eine vollständige und einfache Erklärung der Zwangsdrehung gegeben und die be- treffenden Fälle scharf aus der Menge der übrigen Torsionen hervor- gehoben zu haben ^). Und dass seine Erklärung auf die sonstigen, von anderen Forschern gleichfalls Zwangsdrehung genannten Fälle sich nicht anwenden lässt, ist zu wiederholten Malen von Magnus betont worden^). Aber die Grenzen der beiden Gruppen zu ziehen, und den ein- zelnen bekannten Missbildungen ihren Platz in ihnen anzuweisen, wurde bis jetzt noch nicht versucht. Es lässt sich dieses nur er- reichen durch eine möglichst vollständige Liste aller, auf terato- 1) A. Braun in Bericht üb. d. Verhandl. d. k. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin 1854, S. 440. 2) P. Magnus, Sitzungsber. d. bot. Vereins d. Provinz Branden- burg XIX, 1877, S. 117 und Verhandlungen d. bot. V. Brandenb. XXI, ,1879, S. VI. 6* 34 Hugo de Vries, logischem Gebiete beschriebenen Zvvangsdrehungen und einfachen Torsionen. Ich habe daher aus der mir zugänglichen Literatur eine solche Uebersicht zusammenzustellen versucht^). § 2. Uebersicht der möglichen Fälle. Die Braun 'sehen Zwangsdrehungen sind dadurch ausgezeichnet, dass die Blätter auf einer kürzeren oder längeren Strecke des Stengels zu einem einzigen zusammenhängenden spiraligcn Bande vereinigt sind. Die Drehung der Achse ist auf diesen Abschnitt beschränkt; wo die Blattstellung wiederum die normale wird, hört auch die Drehung auf. Da nun ein solches Band in sehr verschiedener Weise ent- stehen kann, so sind auch verschiedene Typen von Zwangsdrehungen denkbar. Zunächst kann die decussirte Blattstellung in zweierlei Weisen in die spiralige übergehen. Erstens dadurch, dass durch sogenannte zufällige Variation die Anordnung sprungweise durch eine rein spiralige, nach einer der bekannton Formeln ersetzt wird. Die Glieder der sogenannten Hauptreihe V5, Vs, "Vn u. s. w. kommen dabei zunächst in Betracht. Von Braun scheint für die decussirten Pflanzen nur diese Möglichkeit berücksichtigt zu sein. Dieser Fall lässt sich zweckmässig in zwei Typen zerlegen, je nachdem das Spiralband der Blätter wenig oder bedeutend gedehnt wird, während die Achse sich dreht. Denn je geringer die Dehn- barkeit des Bandes, um so kräftiger wird die Torsion, um so auf- fallender die Aufbauchung des Stengels. Die Decussation kann aber auch in anderer Weise zur spiräligen Anordnung leiten, wie von Delpino in seiner Teoria della Fillo- tassi ausführlich dargethan wurde. Es geschieht solches durch einfache Verschiebung der Blätter parallel der Achse des sie tragen- den Sprosses. Die Blattpaare werden dadurch „aufgelöst". In der Horizontalprojection bleibt die Decussation erhalten; auf dem Stengel stehen die Blätter aber spiralig. Diese Verschiebung ist an variiren- den Individuen keineswegs selten, die Blätter bleiben in der gene- tischen Spirale und behalten ihre ursprünglichen Divergenzen. Wei- teres hierüber im nächsten Paragraphen. 1) Vergl. die beiden letzten Haupttheile dieser Abhandlung. Monographie der Zwangsdrehungen. 85 Auf die Möglichkeit dieses Vorgaoges als Ursache von Zwangs- drehungeu hat Suringar hingewiesen; Beispiele dazu scheinen aber in der Literatur nicht beschrieben zu sein^). Die Arten mit normal - wirteliger Blattstellung bilden einen weiteren Typus, vielleicht sogar zwei verschiedene, je nach der Art und Weise in der die Wirtel in die Spirale übergehen. Ich hatte aber nicht die Gelegenheit, die Gattungen Equisetum, Casuarina und Hippuris zu untersuchen und muss mich auf einen einzelnen Fall, Lupinus luteus, beschränken. Diesen Fällen schliessen sich nun noch zwei ganz andere Mög- lichkeiten an. Erstens kann ein einzelnes Blatt durch sogenanntes De'doublement in ein kleines, zweiblättriges Band verändert werden. Und wenn dabei diese beiden Theile parallel der Achse des Stengels auseinandergeschoben werden, so kann das Band als eine Hemmung auf das Längenwachsthum der Achse an dieser Stelle wirken und eine locale Torsion verursachen. Ich beobachtete diesen Fall nament- lich an Crepis biennis, und werde ihn als besonderen Typus be- schreiben und uneigentliche Zwangsdrehung nennen. Zweitens kann uneigentliche Zwangsdrehung durch seitliche Ver- wachsung zweier oder mehrerer benachbarter Blätter bei normal- spiraliger Blattstellung entstehen. Die Mechanik ist dann dieselbe wie im vorigen Falle, die tordirte Strecke gleichfalls nur klein. Ich beobachtete dieses nur einmal, nämlich beim Buchweizen. Dieser Auseinandersetzung gemäss komme ich zur Aufstellung der folgenden Typen. Jeder Nummer füge ich die von mir unter- suchten Species bei: 1) Vergl. Suringar in seiner Abhandlung über Valeriana officinalis (Ncd. Kr. Ar eh. Bd. I, S. 327). Zur Entscheidung zwischen den beiden im Text erwähnten Möglichkeiten führt der letztgenannte Forscher eine Beobachtung von Duchartre (Ann. Sc. nat. Bot., 3. Serie, T. I, p. 293) an, nach welcher bei G all um aus dem Verlauf der Riefen im tordirten Stengel auf eine ursprünglich decussirte Anordnung mit longitudinaler Verschiebung der Blätter, somit mit Auf- lösung der Blattpaare zu schliessen wäre. Eine ähnliche Angabe findet sich auch bei Masters für Dipsacus. In beiden Fällen haben die Beobachter sich auf die Wahrnehmung des ungefähren Laufes der Riefen über eine Windung beschränkt; hätten sie sie über wenigstens zwei Windungen verfolgt, so wäre ihnen der wahre Sachverhalt nicht entgangen. Dieses geht wohl aus meiner später mitzutheilenden Untersuchung der von Suringar beschriebenen Valeriana hervor (vergl. den zweiten Abschnitt dieses Theiles). 8ß Hugo de Vries, A. Eigeatliche Zwangsdrehungen. An Arten, deren Blätter in normalen Individuen decussirt oder wirtelig gestellt sind. A'. Durch Aenderung der Divergenz. 1. Typus: Dipsacus. Blattstellung Vs u. s. w. Spirale wenig gedehnt. Valeriana officinalis, Kubia tinctorum. 2. Typus: Weigelia. Blattstellung Vr- n. s. w. Spirale stark gedehnt, Achse nicht auffallend dicker als normal. Weigelia amabilis, Deutzia scabra. 3. Typus: Lupinus, Blattwirtel in eine Spirale ver- ändert. Lupinus luteus. A". Ohne Aenderung der Divergenz, durch longitudinale Verschiebung. 4. Typus: Urtica. Spirale entstanden durch Auflösung der Blattpaare. Divergenzen V2-V4-V2-V4. Urtica urens, Lonicera tatarica, Dian- thus Caryophyllus. B. Uneigentliche Zwangsdrehungen. Arten mit zerstreuten Blättern. 5. Typus: Crepis. Blattklemme durch Dedoublement ent- standen. Crepis biennis, Genista tinctoria. 6. Typus: Fagopyrum. Blattklerarae durch Verwachsung normal -spiraliger Blätter entstanden. Poly- gouum Fagopyrum. § 3. Ueber das Variiren der decussirten Blattstellung. Eine grosse Schwierigkeit, welche viele Forscher davon zurück- gehalten hat, die Braun 'sehe Erklärung der Zwangsdrehung als richtig zu erkennen, ist die dabei nothwendige Annahme einer durch sogenannte zufällige Variation aufgetretenen Ersetzung der decussirten Blattstellung durch eine spiralige. Die Thatsache, dass die Blätter am erwachsenen Object in einer Spirale angeordnet sind, schien ihnen einer ganz anderen Erklärung zu bedürfen. Die Annahme Brauns ruhte allerdings nicht auf directer Beobachtung. Dafür aber stand dem grossen Morphologen eine so reiche Kenntniss der Gesetze der Blattstellung zur Verfügung, wie Monographie der Zwangsdrehungen. 87 wohl wenigen der seine Theorie bezweifehideu Forscher. Auch hat er eine Reihe von Fällen herbeigezogen, um die Möglichkeit der von ihm angenommenen Variation und der dieser zugeschriebenen Bedeutung für das Zustandekommen von Zwangsdrehungen zu be- weisen. Im ersten Theile dieser Abhandlung haben wir gesehen, dass seine Ansicht für unseren tordirten Dipsacus thatsächlich richtig ist. Es handelt sich also jetzt darum, ihre Berechtigung im All- gemeinen, also auch für die übrigen bekannten Fälle von Zwaugs- drehung zu begründen. Es soll somit in diesem Paragraphen meine Aufgabe sein, zu zeigen, dass der von Braun angenommene sprungweise Uebergang der decussirten Blattstellung in eine spiralige, im Pflanzenreich eine ziemlich allgemeine Erscheinung ist, so allgemein, dass die Annahme ihres Vorkommens bei irgend einer gegebeneu Pflanzenart an sich gar nichts Unwahrscheinliches hat. Variationen der decussirten Blattstellung sind überhaupt keine seltenen Erscheinungen. Ganz allgemein sind an solchen Pflanzen Zweige mit dreigliedrigen, bisweilen sogar mit viergliedrigen Blatt- wirteln beobachtet worden, wie z. B. bei Weigelia amabilis, aber auch spiralige Blattstellung ist nicht gerade selten. Diese kann in zweifacher Weise erreicht werden. Entweder kann plötzlich eine Vr. Stellung, oder irgend eine andere der gewöhn- lichen spiraligen Blattstellungen auftreten, wie wir dieses auch bei Dipsacus gesehen haben. Solches pflegt an neuen Zweigen un- vermittelt vor sich zu gehen, kann aber auch im Laufe der Ent- wickelung eines und desselben Sprosses geschehen. Oder die Blatt- paare werden einfach aufgelöst, indem zwischen ihre beiden Glieder ein kürzeres oder längeres Internodium eingeschoben wird; die Blatt- stellung, in der vertikalen Projection betrachtet, bleibt dabei aber ungeändert. Dieser, durch Delpino's maassgebende Untersuchungen gründlich bekannt gewordene Fall ist im Pflanzenreich weit ver- breitet, anscheinend allgemeiner als der andere^). Er tritt sowohl normal, als teratologisch, vielfach auch subteratologisch auf. 1) Dieser Fall, für Dipsacus aaf Taf. VII in Fig. 2 abgebildet, führte dort nicht zur Zwangsdrehung. gg Hugo de Vries, Beide Fälle führen zu spiraliger Anordüung der Blätter, beide können somit, nach Brauu's Theorie, auch zur Zwangsdrehung leiten.^) Als Beispiele von Arten mit decussirten Blättern, welche bis- weilen auch dreigliedrige Wirtel oder in einer Spirale augeordnete Blätter^) haben, nenne ich zunächst, aus Braun's Listen: Myrtus communis (Vn), Helianthus tuberosus (Vö), Punica Gra- natum (Vö), Cornus sanguinea (-/0), Lythrum Salicaria (Vt), Phylica buxifolia (V5, Vt und viergliedrige Wirtel) u. s. w.^) Als weitere Beispiele von Aesten mit decussirten und bisweilen ternaten und quincuncialen Zweigen führt Delpino Olea europaea und Coriaria myrtifolia an, bei denen namentlich die aus der Stammesbasis hervortreibenden Sprosse vielfach diesen Aenderungen unterliegen, und sie uicht selten an demselben Zweige tragen, Silphium Hornemanni, Ageratum conyzoides, bei welchen auch die Vs-Stellung gesehen wurde, Lippia, Lantana, Budley.a u. s. w.'*) An den kräftigen Trieben, welche aus dem Stumpfe einer grossen umgehauenen Esche (Fraxinus excelsior) unweit Hilversum her- vorschossen, beobachtete ich gleichfalls, neben den gewöhnlichen ternaten, auch einen mit dreigliedrigen Wirtein, und einige mit quincuncialer Blattstellung. Ihre Internodien waren gerade, wohl ausgebildet und ohne jegliche Torsion. Blattpaare und Blattwirtel, welche durch einfache Verschiebung der Blätter in einer der Achse des Sprosses parallelen Richtung in Spirale verändert sind, sind nicht selten. Die Erscheinung wurde von Braun bei Banksia verticillata, Veronica sibirica und Helianthus giganteus studirt''), und ist an den unteren Stengel- theilen von Lysimachia vulgaris, Convallaria verticillata und vielen anderen Arten eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Bei 1) Vergl. S. 84 des vorigen Paragraphen. 2) In Klammern gebe ich die übliche Bezeichnung der beobachteten Spirale an. 3) Braun, Ueber die Ordnung der Schuppen am Tannenzapfen,, Nov. Act. Phys. med. Ac. C. L. Nat. Cur., T. XV, Par. I, S. 301, 304. Eine lange Liste von Arten mit dccussirter Blattstellung, welche gelegentlich dreigliedrige Wirtel haben, vergl. 1. c. S. 356 u. 3.57. 4) Delpino, Teoria generale della Fillotassi 1883, p. 192. 5) Braun, 1. c. S, 355. Monographie der Zwangsdrehungen. 89 Atriplex hastata, A. patula, A. littoralis stehen die Blätter am unteren Stengeltheile decussirt, in der Inflprescenz aber vereinzelt, durch Zwischenschiebung von Internodien, ohne seitliche Verschiebung^). Für Eucalyptus Globulus u. a. Sp. hat Delpino ausführ- lich nachgewiesen, wie auch die zerstreuten Blätter der älteren gestieltblättrigen Bäume genau nach demselben Schema angeordnet sind, wie die uugestielten decussirten Blätter der jungen Pflanzen. Diese Entdeckung bestätigt sich auch in teratologischen Fällen. Ich untersuchte z. B. die Zweiglein, welche zahlreich aus einem Stamme hervorbrachen, dessen Krone abgehauen war. Hier fand ich sowohl an Zweigen mit zwei- als an solchen mit dreigliedrigen Wirtein die Blätter der unteren Wirtel nicht selten auseinander geschoben, Uebrigens gehörten diese Zweige sämmtlich dem Typus der jungen Pflanze an. Aehnliches kommt, wenn auch nicht normal, sondern subterato- logisch vor bei Coriaria myrtiflora, Khamnus, Evonymus, Punica Granatum, Epilobium montanum, Olea europaea und vielen anderen Arten"^). Leicht findet man die Erscheinung an der Basis kräftiger Triebe, so sah ich sie z. B. bei Lythrum Salicaria nicht nur an deciissaten, sondern auch an ternaten und quaternaten Sprossen, und bei der- selben Art ist sie in der Tnflorescenz leicht zu beobachten. Nicht selten ist sie auch an Zweigen, welche aus ruhenden Knospen nach dem Beschneiden hervorbrechen; in dieser Weise fand ich sie z. 13, bei Syringa persica und Ligustrum vulgare. § 4. Abnormal spiralige Blattstellungen ohne Zwangs- drehung. Eine solche spiralige Anordnung, in der einen oder der anderen Weise verursacht, wird nun keineswegs immer auf das Wachstbum des Stengels einen hemmenden Einfluss üben. Erstens offenbar nicht, wenn die Blätter an ihrer Basis nicht mit einander verwachsen sind, und also der Verschiebung keinen Widerstand leisten. Solches ist in allen den bis jetzt mitgetheilten Beispielen eigentlich ohne Weiteres einleuchtend, ich möchte diesen Satz aber an zwei Fällen, 1) Delpino, 1. c. S. 242. 2) Delpino, 1. e. S. 243—246, 90 Hugo de Vries, welche in der Literatur über Torsionen mehrfach citirt worden sind^), etwas eingehender behandeln. Die erste Pflanze ist Lilium Martagon. Kros erhielt dieses Individuum von N. Mulder.^) Der Stengel hatte vier Blattwirtel, der untere war normal, der zweite gleichfalls, mit Ausnahme von zwei Blättern, welche ein wenig hinaufgeschoben waren. Der folgende Wirtel war zu einer Schraubenwindung auseinander gezogen, das letzte Blatt stand dabei fast senkrecht oberhalb des ersteren. Der zweite Wirtel war gleichfalls in eine Spirale umgebildet, diese aber viel steiler, dazu wenigblättrig. Im Juli 1888 beobachtete ich im botanischen Garten zu Amster- dam eine ähnliche Abweichung an einem Individuum derselben Art. Die beiden unteren Wirtel waren je in eine Schraubenwindung um- gewandelt, somit an einer Stelle aufgelöst und hier in vertikaler Richtung auseinander geschoben. Auch hatte die Zahl der Blätter bedeutend zugenommen. Der Stamm flachte sich nach oben ab und war in der Inflorescenz bandförmig, breit, die Zahl der Blüthen da- durch stark vergrössert. Da die Blätter an ihrem Grunde nicht unter sich verbunden waren, so hatte die Umwandlung der Wirtel in Spiralumgänge weiter keine Folgen : die gegenseitigen Entfernungen der Blätter waren einfach etwas grösser geworden, der Stengel aber nicht tordirt. Die zweite Pflanze ist die von G. Vrolik beschriebene und abgebildete durchwachsene Lilie, welche jetzt allgemein käuflich ist als Lilium candidum flore pleuo.^) Statt der Blüthen trägt sie lange aufrechtwachsende Zweige, welche mit zahllosen weissen Petalen besetzt sind. Diese stehen in spiraliger Anordnung und ziemlich weit von einander entfernt. Es ist bei unseren jetzigen Kenntnissen unbegreiflich, wie dieses und ähnliche Beispiele früher mit den Torsionen zusammengeworfen werden konnten. 1) Z. B. von Kros, de Spira S. 75 und von Morren, Bull. Belg. XVIII, S. 31. Beide Arten sind auch in der Liste von Masters 1. c. S. 325 aufgeführt. 2) Kros, 1. c. S. 95. 3) Gerard US Vrolik, Over een rankvormige ontwikkeling van witte lelie- bloemen. Verhandl. k. Nederl. v. Instituut Wet. Amsterdam I, 1827, p. 295 bis 301, mit Tafel. Die Originalpräparate dieser Arbeit befinden sich in meiner Sammlung. Monographie der Zwangsdrehungen. 91 Zweitens wird die spiralige Anordnung der Blätter keine Zwangs- drehung herbeiführen können, wenn sie an einem sich nicht strecken- den Stengel auftritt. Als Beispiel für diesen Satz, und somit als eine wichtige Grund- lage für seine Theorie der Zwangsdrehuug, wurde von Braun die Gattung Pycnophyllum hervorgehoben^). Diese südamerikanischen, von Roh rb ach bearbeiteten Gewächse boten eine bis dahin einzig dastehende Erscheinung dar. Rohrbach fand bei Pycnophyllum tetrastichum, P. Lech- nerianum und P. bryoides^), dass die gewöhnlich decussirt distichen am Grunde verwachsenen Blattpaare der Rosetten sich nicht selten in 'Vö Stellung auflösen, und aus dieser weiter in Vs ja bis in Vi3 Stellung übergehen. Bei diesem Uebergang in die Spiral- stellung sind sie mit ihren membranösen Rändern entsprechend dem kurzen Wege der Spirale verwachsen. Da die Achse der Rosette sich nicht zu strecken brauchte, hatte diese abnormale Blattstellung und dieses Vei-wachsen der Blattbasen zu einer ununterbrochenen Spirale weiter keinen Einfluss auf das Wachsthum der Pflanze. Denkt man sich aber den Fall, dass in einer Rosette von Pycnophyllum die Achse sich zu strecken hätte, so würde sie bei normalen Individuen einfach in einen decussirten Stengel übergehen. Bei spiraliger Verwachsung der Blätter könnte aber die Streckung nur dann stattfinden, wenn sie im Stande wäre, die Blätter von einander loszureissen. Anderenfalls würde die Verlängerung noth- wendiger Weise zu einer Entrollung der Blätterspirale und zu einer Einrolluug der einzelnen Internodien führen. Die Heranziehung dieses Beispiels durch Braun hat nun eine vollständige Bestätigung gefunden in meinen Beobachtungen an den einjährigen Individuen meines Dipsacus silvestris torsus. Die Blätter stehen in der Rosette spiralig angeordnet und zwar nach •''/13, ihre Basen sind nach dem kurzen Wege verbunden; die Achse der Rosette zeigt keine Spur von Torsion. Sobald aber im zweiten 1) Braun, Bot. Ztg. 1873, S. 31. Rohrbach, Bot. Ztg. 1867, S. 297 und Linnaea, Vol. 36, S. 652 und Vol. 37, S. 214; aus den beiden letzteren Stellen ist für unseren Zweck nur die Berichtigung der Artnamen in der Bot. Ztg. zu entnehmen. 2) Nicht aber bei P. molle, vergl. Note 1. 92 Hugo de Vries, Sommer der Stengel sich zu strecken anfangt, tritt die Zwangs- drehung ein; sie ist um so kräftiger, je bedeutender das Läugen- wachsthum der betreffenden Internodien ist. § 5. üeber die Ermittelung der Blattstellung an Pflanzen mit Zwangsdrehung. An dieser Stelle möchte ich einige Betrachtungen auseinander- setzen, welche es, meiner Meinung nach, in vielen Fällen ermöglichen, noch am ausgewachsenen, tordirten Stengel die ursprüngliche Stellung der Blätter am Vegetationspunkt zu ermitteln. Denn Vegetations- punkte von tordirten Stengeln sind bis jetzt nur von Galium Mollugo durch Klebahn, von Dipsacus silvestris, Rubia tinctorum^) und Weigelia amabilis') untersucht worden^), und häufig geht ein tordirter Stengel nach oben in einen nicht tordirten Gipfel über. Ich setze voraus, dass an dem zu untersuchenden Object die Blattinsertionen sich abzählen lassen und dass die Riefen oder sonstige Linien den Lauf der Gefässbündel mit hinreichender Schärfe angeben. Es kommt nun darauf an, zu ermitteln, welchen Lauf diese Blattspuren nach der Hypothese Braun 's haben müssen und welchen sie aufweisen würden, im Falle die decussirte Blattstellung am Sprossgipfel erhalten gewesen wäre. Nehmen wir zunächst Braun's Hypothese. Aus der einfachen Betrachtung einer schematischen Darstellung der Vr, - Blattstellung ergiebt sich, wie Jedermann weiss, dass die mittlere Blattspur des sechsten Blattes ungefähr auf die Mitte des ersten Blattes treffen wird, falls sie parallel mit der Achse verläuft. Sie wird dabei die Blattspirale einmal schneiden und zwar in einer Entfernung von 2V2 Blattbasis sowohl vom sechsten als vom ersten Blatt abgerechnet. Nehmen wir nun an, dass in der jungen, noch wachsenden und noch 1) Vergl. Kruidkundig Jaarbock Dodonaea 1891, Bd. III. 2) Vergl. den folgenden Abschnitt. 3) Herr Dr. Anton Nestler in Prag hatte während des Druckes der vor- liegenden Abhandlung die Freundlichkeit mir brieflich mitzutheilen , dass er einen gedrehten Stengel von Stachys palustris untersucht habe und eine %-Blatt- stellung an Stelle der decussirten Anordnung habe nachweisen können. Er wird darüber demnächst in der Act. Ac. Ca es. Leop. IV C. berichten. Monographie der Zwangsdrehungen. 93 nicht tordirten Spitze des Stengels die Blätter nach Vs angeordnet sind und wählen wir eine Eiefe des Steugels, welche genau von der Mitte eines Blattes abwärts läuft. Diese Riefe niuss dann die so- eben für die Blattspur entwickelten Eigenschaften haben. Denken wir uns nun, dass der Stengel während seiner Streckung, aus irgend einem Grunde, tordirt wird, so wird offenbar die Riefe diese Eigen- schaften behalten müssen. Ihre Länge kann um das Hundertfache uud mehr zunehmen, ihre Richtung kann um fast 90" gedreht werden, aber die morphologischen Orte, an denen sie die beiden nächstunteren Umläufe der Blätterspirale schneidet, sind offenbar einer Aendemng nicht fähig. Jetzt kommen wir zur decussirten Blattstellung. Nach den aus- führlichen Untersuchungen und musterhaften Erörterungen Delpino's lässt sich leicht der Lauf der medianen Blattspuren und Riefen er- mitteln^). Ich wähle die Fig. 77 auf Taf XII seines Werkes. Es steht hier das fünfte Blatt oberhalb des ersteren. Denn je zwei Blattpaare bilden einen Cyclus und jeder Cyclus fängt auf derselben Seite an. Es gilt dieses sowohl, wenn die Blätter thatsächlich de- cussirt sind, als auch, wenn die Blattpaare, durch Einschaltung eines kürzeren oder längeren Internodiums, mehr oder weniger aufgelöst sind; im letzteren Fall sieht man die Grundspirale aber ohne Weiteres. Dii3 Blattspur des fünften Blattes durchsetzt offenbar das nächst- untere Blattpaar, bevor sie an das erste Blatt gelangt. Sie thut dijeses zwischen zwei Blättern und au einem Punkte, welcher von ihrem einen Ende um 2V2, vom anderen aber um V/-> Blattinsertionen entfernt ist. Auch hier kann sie diese Eigenschaften, während der Torsion des Stengels, offenbar nicht verlieren, und müssen sich diese, bei der Erforschung der Riefen, ermitteln lassen^). Nach dieser etwas längeren Erörterung spitzt sich unsere Frage nun folgendermaassen zu. Bei %- Blattstellung trifft die mediane Riefe eines Blattes abwärts auf das sechste, bei decussirter Stellung aber auf das fünfte, wenn in beiden Fällen das Blatt, von dem man ausgeht, als erstes bezeichnet wird. In beiden Voraussetzungen 1) F. Delpino, Teoria generale della Fillotassi, Atti della R. Universita di Genova, Vol. IV, Pars. II, 1883. 2) Eingehender werde ich diesen Gegenstand im nächsten Abschnitt § 4 an einem bestimmten Beispiele, der Zwangsdrehung von Urtica urens, schildern. 94 Hugo de Vries, durchschneidet die mediane Riefe dabei die Blätterspirale einmal, bevor sie dieses Ziel erreicht. Wir haben jetzt noch die höhereu Blattstellungen aus der Reihe zu betrachten. Zunächst Vs. Die Riefe des ersten Blattes trifft auf das neunte, nachdem sie zweimal die Spirale geschnitten hat. Bei der zweiten Schneidung aber geht sie zwischen dem sechsten und siebenten Blatte durch, kann somit höchstens mit der Vs-Stelluug, nicht aber mit der decussirten verwechselt werden. Jetzt folgt ^/i3. Die Riefe des ersten Blattes schneidet die Spirale zum zweiten Male zwischen dem sechsten und siebenten Blatte und endet, nach vier Schneidepunkten, am 14. Blatt. Auch sie kann also wohl mit der Vö und Vs-Stellung, nicht aber mit der decussirten verwechselt werden. Aehnliches gilt von den höheren Blattstellungen der Hauptreihe. Wenn es sich also nicht darum handelt, genau die Blattstellung zu ermitteln, sondern nur zu entscheiden, ob diese eine decussirte oder eine spiralige ist, so reicht es hin, einer Riefe abwärts von einem Blatte zu folgen, bis sie zum zweiten Male die Blätterspirale erreicht. Trifft sie hier das fünfte Blatt, so waren die Blätter ursprünglich decussirt, trifft sie das sechste in seiner Mitte oder ein wenig vorbei seiner Mitte, so war die Anordnung am Vegetations- punkt eine spiralige. Es ist offenbar jetzt die wichtigste Aufgabe, die Gattung Vale- riana in dieser Richtung zu erforschen. Von den Pflanzen mit decussirten Blättern, welche bis jetzt Zwangsdrehung zeigten, steht Valeriana mit 15 Funden voran, ihr folgen Galium mit zehn und Dipsacus mit sieben Funden, während die übrigen Gattungen je nur eines bis zwei Beispiele aufweisen. Bei Galium ist die Frage durch Kleb ahn, für Dipsacus durch die im ersten Theil be- schriebenen Beobachtungen entschieden, es liegt somit jetzt haupt- sächlich daran, das thatsächliche Verhältniss auch für Valeriana festzustellen. Mein hochverehrter Lehrer und Freund, Prof. W. F. R, Su- ringar in Leiden, hatte die Güte, mir zu diesem Zwecke das von ihm beschriebene Exemplar^) zur Verfügung zu stellen. Es reichte zur vollständigen Beantwortung der gestellten Frage völlig aus. Vergl. den dritten Haupttheil dieser Abhandlung. Monographie der Zwangsdrehungen. 95 Zwar waren die Blätter verschwunden, ihre Insertionen waren aber noch deutlich zu erkennen. Leider ist solches auf der von S uringar veröffentlichten Abbildung^) nicht der Fall, doch da damals die Möglichkeit, auch in tordirten Stengeln die ursprüngliche Blalt- stellung an erwachsenen Exemplaren zu ermitteln, noch nicht erkannt war, so wurde offenbar auf eine genaue Darstellung der Einzelheiten der Blattinsertionslinie kein Werth gelegt. Jedes Blatt ist durch die Punkte vertreten, an denen die Gefäss- bündel aus ihm in den Stengel treten. Der mittlere stärkere ist überdies durch ein rundes, von markartigem, vertrocknetem Gewebe er- fülltes Loch bezeichnet, welches in der Kichtung der Riefen auf seiner Oberseite liegt und offenbar die Insertionsstelle der Achsel- knospe ist. Am oberen Eaude des ganzen Kegels sind etwa sieben Achselsprosse noch erhalten; sie bestätigen die gegebene Deutung. Es wechseln also auf der Blattspirale mediane Blattspuren jedesmal mit zwei seitlichen ab. Die Blattspirale umfasst glücklicher Weise vierzehn deutliche Blätter, auf welche, am oberen Eande, noch einige weitere folgen, die aber, da der Rand (wie in der citirten Abbildung deutlich zu sehen) stark in die Höhlung hinein gedrückt ist, für meinen Zweck nicht gut brauchbar waren. Vom obersten der vierzehn Blätter folgte ich nun die deutlich hervorspringende, mediane Riefe abwärts, bis sie gerade auf die Mitte einer Blattinsertion traf. Von ihrem Anfangspunkte abgerechnet, durchschnitt sie die Blätterspirale, so genau solches sich ermitteln Hess, in folgenden, nach Blattinsertionen gerechneten Entfernungen. Diflf. Zum 1. Mal 2^8 2^8 , 2. , 5V. 2V8 , 3. , VU 2V8 , 4. , lOVs 2V8 , 5. „ 13 2V8 Mit anderen Worten, sie erreichte nach fünf Umläufen das dreizehnte Blatt, wenn man das Anfangsblatt nicht mitzählt. Die einzelnen von ihr getrennten Abschnitte der Spirale waren dabei, anscheinend, gleich gross. 1) Ned. Kruidk. Archief, Bd. I, Taf. XVII, Fig. 1. 96 Hugo de Vries, Die ursprüngliche Blattstelluug war somit Vis gewesen. Es entspricht dies einem der Glieder der Hauptreihe Vs Vs Via u. s. w., von welcher wir ausgegangen sind. Es sei mir gestattet, Herrn Prof, S uringar hier meinen ver- bindlichsten Dank für seine freundliche Mithülfe auszusprechen. Dasselbe Resultat ergab die Untersuchung des unten zu er- wähnenden^), in meiner Sammlung aufbewahrten Prachtexemplares von Vrolik. Dieses war etwa zur Blüthezeit auf Spiritus gebracht, die Blattbasen aber zum grössten Theile noch vorhanden, ihre Achselknospen deutlich. Der becherförmige Stengel war im Alkohol hinreichend durchsichtig geworden, um dem Lauf der Gefässbündel leicht und sicher folgen zu können. Die Blattstellung ergab sich wiederum als Vi 3. Dasselbe war der Fall mit einem dritten im nächsten Abschnitt zu beschreibenden Stengel von Valeriana. Ich finde somit in den drei mir zugänglichen tordirten Stengeln von Valeriana dieselbe, der Braun 'sehen Annahme entsprechende spiralige An- ordnung der Blätter. Es wird danach wohl gestattet sein, anzunehmen, dass sich auch andere Objecte ähnlich verhalten werden. Zweiter Abschnitt. Speciello Untersuchungen. §1. Typus Dipsacus. Valei'iana ofßdnalis. Im Herbst des vergangenen Jahres (1889) wurde im hiesigen botanischen Garten (Amsterdam) ein vertrockneter, am unteren Ende verfaulter und nahezu völlig entblätterter Stengel dieser Art ge- funden. Er war 18 cm lang und stark gedreht. Im unteren Drittel machte die Linie der Blattinsertionen etwa eine halbe Schrauben- windung, von da an stieg sie nahezu senkrecht empor bis zur Spitze. Diese war, mit Ausnahme eines kleinen Loches, geschlossen und trug noch ein ungedrehtes Internodium von normaler Dicke, unterhalb der Inflorescenz. Der gedrehte, aufgeblasene Theil war konisch und erreichte in der Nähe seines Gipfels eine maximale Breite von nur 4 cm. Das Ganze war hohl, dünnwandig und gespalten. Der Spalt 1) Vergl. die Literaturübersicht im dritten Theile. Monographie der Zwangsdrehungen. 97 lief den Stengelriefen parallel und traf an seinen beiden Enden genau auf die Insertionsliuie der Blätter. Er fing in der Mitte eines Blattes an, durchschnitt die Blätterspirale in einer Entfernung von 2^8, und erreichte sie wieder in einer Entfernung von 5 Vi Blatt- insertion. Von hier aus Hessen sich die Riefen weiter verfolgen; sie erreichten noch zweimal die Blätterspirale und zwar jedesmal in derselben Entfernung. Es kommen also auf IOV2 Blattinsertionen vier Umgänge und dieses entspricht der Blattstellung Vis, deren Uebereinstimmung mit den an den beiden anderen Stengeln ge- fundenen Wcrthen bereits auf voriger Seite erwähnt wurde. Auch sonst variirt Valeriana officinalis in ihrer Blattstellung. Stengel mit dreigliedrigen Wirtein sind nichts seltenes; ich fand sie sowohl im Freien, als auch in derselben Cultur, der der be- schriebene tordirte Stamm entstammt. Ich fand auch Stengel mit der Blattstellung V«, namentlich unweit Ankeveen und Harderwyk in Holland. Diese Anordnung reichte vom Rhizom bis an oder sogar bis in die Inflorescenz. Die Stengel waren gerade, nicht ge- dreht, von normaler Länge und normaler Internodienzahl , trotz der einblättrigen Knoten. Diese Stengel geben Veranlassung zu der folgenden Beobachtung. Ihre Blätter sind am Grunde stengelumfassend und zwar derart, dass die beiden Ränder über eine Höhe von einigen Millimetern miteinander verwachsen sind (Taf. XI, Fig. 1). Die Blattbasis ist hier also doppelt so breit wie beim decussirten Stande; dennoch sind die Ränder verwachsen. Man darf somit annehmen, dass jede Blattbasis sich seitlich verbreitert, bis sie eine andere Blattbasis erreicht, und dass sie dann mit dieser verwächst. Es würde sich lohnen, den Mechanismus dieses Vorganges zu erforschen. Vorläufig dürfen wir diesen Fall aber der Verwachsung der Blattbasen auf tordirten Stengeln (also bei der Blattstellung V13) an die Seite stellen und zur Erklärung dieser heranziehen. Die Verwachsung der Blattbasen findet bei Valeriana statt unter Bildung einer gürtelförmigen Gefössstrangverbindung ^). Die beiden seitlichen Gefassbündel in der Blattscheide sah ich bei 1) Beschrieben und abgebildet in der klassischen Abhandlung Ton Hanstein, üeber gürtelförmige Gefässstrang -Verbindungen im Stengelknoten dikotyler Gewächse, Abh. d. k. Akad. Berlin 1857, S. 84 und Taf. 11. Jahrb. f. wiss. Botanik. JXSIL 7 gg Hugo de Vries, V, officio alis sich vor ihrem Eintritt in den Stengel spalten; der eine Ast trat in diesen über, der andere bog sich seitlich, um sich mit demjenigen des benachbarten Blattes zu einem Bogen zu ver- einigen. Au diesen Bogen setzten sich einige feinere Bündelzweige der beiden Blattscheiden an. Ich beobachtete diese Verhältnisse im nor- malen Stengel, fand sie aber auch in dem tordirten Exemplare Vrolik's wieder und überzeugte mich, dass sie auch in den stengel- umfassenden Blattscheiden der oben erwähnten einblättrigen Knoten (Taf. XI, Fig. 1) in derselben Weise zu Stande kommen. Rubia tinctorum. Im Mai 1890 erhielt ich von Herrn B. Giljam in Ouwerkerk unweit Zierikzee eine Sendung gedrehter Krappstengel. Es waren 13 Stück nebst vier fasciirten Stengeln. Die Stengel waren Steck- linge, sogenannte Keime, wie sie zum Verpflanzen verwandt werden. Sie waren 10—20 cm laug und am Khizom abgebrochen; die unteren 3 cm waren braun, von der Erde bedeckt gewesen. Mit Ausnahme eines einzigen, dessen untere Blätter in Quirlen standen, waren sie von oben bis unten gedreht und mit einer un- unterbrochenen Blättcrspiralc besetzt. Letztere war im braunen Theile und ein wenig oberhalb sehr wenig steil, wurde nach oben steiler und in einem Stengel sogar zur longitudinalen Seitenlinie aufgerichtet. Die Blätterspirale stieg in acht Sprossen links, in den fünf übrigen rechts an, die stark hervorspringenden Riefen des Stengels waren in entgegengesetzter Richtung gedreht. Die Stengel waren V^ — 1 cm dick, offenbar der Drehung zufolge geschwollen, wenn auch nicht sehr erheblich. Wenige Tage später erhielt ich auch von Herrn J. C. van der Have in Ouwerkerk eine Sendung gedrehter Krappstengel. Es waren vier Keime, am Rhizom abgerissene, zum Pflanzen geeignete Sprosse. Sie hatten eine Länge von 15—20 cm, ihre Blätter standen von unten bis oben in ununterbrochener Spirale und zwar in allen linksansteigend. Die Spirale war am Grunde wenig steil, nach oben steiler und im jüngsten ausgewachsenen Theil zu einer Längslinie mit einseitswendigen Blättern aufgerichtet. Die stark hervortretenden Riefen stiegen in entgegengesetzter Richtung auf; die Stengel waren V2 bis fast 1 cm dick. Also schöne Zwangs- drehungen in vollem Maasse ausgebildet. Monographie der Zwangsdrehungen. 99 Nach einer gefälligen Mittheilung des Herrn van der Have finden sich die gedrehten Stengel auf denselben Stocken mit nor- malen, und werden sie auch nicht selten im Herbste beim Aus- graben der Ehizome gefunden. Beweisstücke dazu erhielt ich von demselben Herrn Ende November 1890. Es waren sieben aus- gegrabene, kräftige und reich bewurzelte Pflanzen, deren jede, unter zahlreichen aus dem alten Stock, der Krone, hervorgesprossteu nor- malen Trieben einen gedrehten Stengel trug. Die Stengel waren gestorben, bleich, die tordirten theilweise bereits verwest. Fünf hatten ihre Kiefen nach rechts, zwei nach links tordirt. Es herrschte also hier dieselbe Richtung vor, wie bei der obenerwähnten Früh- jahrssendung aus dem nämlichen Geschäft, wenn auch nicht so aus- schliesslich. Die Sprosse waren vom Grunde aus gedreht, in den oberen Theilen war die Blätterspirale zu einer Längszeile auf- gerichtet. Die Exemplare wurden im hiesigen botanischen Garten gepflanzt, um zu erfahren, ob die Erscheinung sich auf ihnen wiederholen wird, und um womöglich Samen zur Veredelung der Rasse zu gewinnen. Der Sendung war ein fasciirter Spross beigefügt, ähnlich wie die in der Sendung des Herrn Giljam erwähnten (vergl. den letzten Theil der vorliegenden Abhandlung). Die im Mai 1890 von den beiden genannten Herren erhaltenen Keime sind, mit Ausnahme von zwei Individuen, welche als Muster aufbewahrt wurden, im botanischen Garten gepflanzt. Sie sind fast alle kräftig bewurzelt und gewachsen, haben aber bis zum Winter nur normale, keine gedi-ehten Zweige hervorgebracht. Sie sollen im nächsten Sommer weiter beobachtet werden. Vor dem Pflanzen habe ich das seltsam reiche Material einer morphologischen Untersuchung unterworfen und zwei der schönsten Exemplare photographirt. Eine ausführliche Beschreibung und Ab- bildung findet man im Botanisch Jaarboek van het Kruid- kundig Genootschap Dodonaea in Gent, Bd. III (1891), S. 4, Taf. IV. Einige Punkte aus dieser Beschreibung glaube ich hier noch anführen zu sollen. Zunächst die Gürtelverbindungen der Gefassbündel, welche hier, wie bei Galium, zu einem continuirlichen Bande vereinigt sind. Dieses Band sieht man, namentlich an Alkoholpräparaten, schon mit unbewaffnetem Auge. Es läuft unterhalb der Blattinsertionen in 7* 100 Hugo de Vries, einer Spirallinie um den Stengel. Auf ihm stehen die Hauptnerven der Blätter, sowie einige feinere Seitennerven; die erstereu steigen, das Band kreuzend, im Stengel abwärts. Ferner ermittelte ich an zwei Sprossen die Blattstellung, indem ich die Riefen von der obersten (ersten) Achselknospe abwärts mit chinesischer Tusche markirte. Nach zwei Umgängen schnitt diese Linie die Blätterspirale zwischen der sechsten und der siebenten Achselkuospe; auch weiter nach unten hatten die von ihr abge- schnittenen Stücke der Blattspirale eine Länge von etwa 2^/8, wenn man die Entfernung zweier benachbarter Achselknospen = 1 setzt. Dieses entspricht der Blattstellung Vu, welche also als die ur- sprüngliche für diese Krappstengel betrachtet werden muss. Die Richtigkeit dieser Folgerung habe ich controlirt durch die Untersuchung der Stellung der jüngsten Blätter in der noch wach- senden Endknospe gedrehter Stengel. Ich schnitt dazu von vier Exemplaren die Endknospe ab, indem ich die Achse dort durch- schnitt, wo die Neigung der Riefen des Stengels eben angefangen hatte, doch noch sehr steil war. Die Knospen wurden durch Här- tung in Alkohol, Injection in Glycerin - Gelatine und abermalige Härtung in Alkohol -Glycerin in der früher für Dipsacus ausführ- lich beschriebenen Weise behandelt und geschnitten. An den so gewonnenen Mikrotomschnitten zeigte sich, dass die spiralige Anordnung der Blätter sich bis zum Vegetationspunkt er- hielt. Auch die jüngsten sichtbaren Blattanlagen waren in dieser Weise gruppirt. Ich untersuchte drei Pflanzen mit rechtsaufsteigender und eine mit linksaufsteigender Blattspirale. Auf dem Vegetations- kegel waren die Windungen flacher und weniger reich an Blättern als am erwachsenen Stengel, wo sie ja gerade durch die Torsion grossentheils, stellenweise auch ganz, abgewickelt sind. In der erwähnten Abhandlung habe ich zwei Schnitte abgebildet, welche kurz unterhalb des Vegetationspunktes gewählt waren ^). Solche Bilder sind lehrreicher wie jene, welche die äusserste Stengel- spitze gerade in sich aufnehmen. Die eine Figur ist einer rechts-, die andere einer linksgedrehten Pflanze entnommen. Die oben am erwachsenen Spross ermittelte Formel für die Blattstellung (Vis) weist aus, dass auf jeden Umgang ursprünglich 1) Dodonaea, Bd. III, 1891, Taf. IV, Fig. 4 u. 5. Monographie der Zwangsdrehungen. 101 5V5 halbe Blattentfernungen entfallen. Und da an meinen Exem- plaren die Blattscheiben in der Regel abwechselnd eine Achselknospe besitzen, so darf man, in Rücksicht auf den Bau der normalen Blattwirtel von Rubia tinctorum, die Entfernung zwischen zwei benachbarten Blattscheiben für eine halbe Blattentfernuug rechnen. Wir dürfen somit auf jeder Windung ursprünglich 5V5 Scheibe er- warten. So verhalten sich auch, in jeder der beiden citirten Figuren, die beiden jüngsten Umgänge, und die ursprüngliche spiralige Blatt- stellung ist damit ausser Frage gestellt. In den äusseren Umgängen meiner Präparate war die Anzahl der Blätter etwas grösser und dieses weist darauf hin, dass die Ent- windung der Spirale und somit die Torsion des Stengels hier bereits angefangen hatte. Dieses entspricht der directen Beobachtung über den Ort, an welchem ich die Endknospe vom Stengel abtrennte und an welchem, wie oben erwähnt, die Neigung der Riefen eben an- gefangen hatte. Fassen wir diese Beobachtungen zusammen, so ergiebt sich, dass die Drehkeime bereits vor jedem Anfang der Drehung eine spiralige Blattstellung nach ^/is besitzen. Die Torsion kann somit nicht die Ursache dieser Blattstellung sein, nur wird diese durch sie allmählich insoweit geändert, dass die Umgänge steiler und dementsprechend blattreicher werden. Umgekehrt kann aber die Vereinigung aller Blätter zu einem spiraligeu Bande sehr wohl, der Braun'schen Theorie entsprechend, bei der Streckung des Stengels dessen Torsion bewirken. § 2. Typus Weigelia. Weigelia amabilis. Zwangsdrehungen sind bis jetzt, soviel mir bekannt geworden, bei Sträuchern und Bäumen nicht beobachtet. Doch habe ich solche von der Weigelia zu verschiedenen Zeiten gesammelt oder ge- schenkt bekommen, und zwar 1871 in dem Garten meiner Eltern im Haag, 1886 in einem Garten unweit Hilversum in mehreren Exemplaren und aus Amsterdam im Jahre 1885. Ob die betreffen- den Sträucher etwa aus derselben Baumschule entstammen, vermag ich leider nicht zu ermitteln. Ich gebe zunächst die Beschreibung der einzelnen Zweige. Vergl. Taf. IX, Fig. 1 — 6. 102 Hugo de Vries, Das erste Exemplar, aus Haag, war ein Ast von über 50 cm Länge (Fig. 2 u. 3), an welchem sämmtliche Blätter in einer Linie sassen, welche auf einer Seite dem Zweige entlang lief. Die Zahl der erwachsenen Blätter in meinem Präparate ist 15; ihre mittlere Entfernung etwa 3 cm. Die wirklichen Entfernungen wechseln zwischen 2 und 5 cm. Die Blattinsertionen stehen longitndinal; ihre Achselknospen somit nicht über, sondern neben ihnen. Von der anodischen Seite jedes Blattes geht eine erhabene Leiste bis zur kathodischen des nächstfolgenden; offenbar dieselbe Leiste, welche auch die beiden Blattbasen eines normalen Paares bei decussirter Blattstellung verbindet, welche aber hier bedeutend in die Länge gezogen ist. Sie ist scharf abgesetzt und erhebt sich um etwa V2 mm aus der Oberfläche des Zweiges. Dieser ist nicht dicker als sonst, stark verholzt und trägt seine Längsstreifen in schraubiger Richtung und zwar rechts aufsteigend. Die ursprüngliche Blattstellung ist nicht ganz genau mehr zu ennitteln, da ich das Exemplar zu anderen Zwecken an verschiedenen Stellen quer durchschnitten hatte. Auch erschwert die longitudinale Insertion der Blätter diese Untersuchung sehr. Dagegen treten die Längsriefen scharf und deutlich hervor. Verfolgt man aber die mediane Spur eines Blattes, so erreicht diese die Blätterlinie zum zweiten Male etwa in der Mitte des sechsten Blattes, wenn der Ausgangspunkt als erstes Blatt bezeichnet wird. Dieses schliesst also die Annahme einer Decussation mit aufgelösten Blatt- paaren aus und lässt auf ^A, oder eine höhere spiralige Stellung schliessen. Im September 1886 fand ich in einem Garten unweit Hil- versum vier tordirte Zweige an einigen Sträuchern, welche überdies auch Aeste mit dreigliedrigen und solche mit viergliedrigen Quirlen trugen. Zwei Zweige waren über 13 resp. 16 cm tordirt, ihre 10 — 11 Blätter sämmtlich in einer Längslinie, in Entfernungen von 8 — 20 mm. Die Verbindungslinie war deutlich und erhaben, die Achselknospen gross und neben ihren Tragblättern gestellt. Die Zweige holzig und nicht verdickt. Die Längsriefen, ihrer Schraube nach, von einem Blatte (No. 1) abwärts verfolgt, erreichten die Blätterspirale erst vorbei dem Blatte No. 4 und zum zweiten Male vorbei No. 7. Es entspricht dieses also nicht den Verhältnissen des Haager Exemplares, sondern vielmehr aufgelösten, dreigliedrigen Monographie der Zwangsdrehungen. 103 Blattwirteln. Jedoch reichte das Material 7a\ einer genauen Unter- suchung leider nicht aus. Von diesen beiden Zweigen hatte der eine, unterhalb der Tor- sion, die Blätter in viergliedrigen Quirlen. Der andere endete nach oben mit normalen, nicht gedrehten Internodien und dreigliedrigen Blattwirteln. Der dritte tordirte Zweig zeigte die Erscheinung nur über eine Länge von 5 cm; unterhalb dieser war er decussirt; die Torsion verhielt sich wie bei der anderen. Ich habe diese Zweige gesteckt, aber nur aus dem dreigliedrigen Gipfel des zweiten Exem- plares eine gute Pflanze erhalten; diese hat aus einem Achsel eines dreiblättrigen Wirteis einen kräftigen, zweizähligen Spross gemacht, alle übrigen, gleichfalls zweizähligen Zweige sind weggeschnitten worden. Bis in den Herbst 1890 erhielt sich diese Pflanze normal. Während in den beschriebenen Beispielen der tordirte Theil bereits ausgewachsen war, als er zur Beobachtung gelangte, verhielt sich in dieser Beziehung der vierte Ast günstiger. Deshalb habe ich diesen in der Fig. 1 auf Taf. IX abgebildet, und die Divergenz- winkel seiner Blätter durch einfache Projectiou parallel der Achse des Zweiges auf eine flache Spirale übertragen. Mau sieht diese auf derselben Tafel in Fig. 4. Man sieht zunächst im unteren Theile einen dreigliedrigen, schraubig geordneten Blattwirtel ; Blatt 3 steht etwa 1 cm oberhalb No. 1. Auf Blatt 3 folgt ein Internodium von 6,5 cm, welches eine erhabene Leiste trägt, welche von der anodischen Seite von Blatt 3 bis zur kathodischen von Blatt 4 reicht. Jetzt folgen die Blätter einander in einer Schraubenlinie, welche aber, soweit die Blätter erwachsen sind, sehr steil ist und dann allmählich flacher wird. Es bilden, wie auch in der Horizontal -Projectiou deutlich zu sehen ist, Blatt No. 4—10 den ersten Umlauf „ No. 11 — 15 , zweiten , , No. 16 — 18 „ dritten , Und die Länge der Blätter beträgt: No. 1 — 3 und 4 — 10 12 cm (ausgewachsen) No. 11 11 , No. 12 9 , No. 13 7 , ;^()4 Hugo de Vries, No. 14 2V2 cm, noch zusammengefalten No. 15 u. 16 ... ± 1,3 , No. 17 u. 18 ... ± 0,5 , Somit finden wir im ersten Umlauf der Spirale sieben ausge- wachsene Blätter, im zweiten Umlauf fünf kräftig wachsende und im dritten Umlauf drei ganz junge Blättchen. Die Höhe des unteren Umlaufes ist 4,5 cm; die des folgenden 1,5 cm, während die Internodien des oberen noch in der sich ent- faltenden Knospe verborgen sind. Es deuten diese Verhältnisse offenbar darauf hin, dass die Blätterspirale während der Streckung der Internodien abgerollt und somit in eine viel steilere umgewandelt wird. Wir dürfen ruhig annehmen, dass an unserem Sprosse, wenn er nicht zur Untersuchung abgeschnitten wäre, auch die jüngeren Strecken im erwachsenen Zu- stand eine sehr steile Blätterspirale getragen haben würden. Unsere Beschreibung stimmt also völlig mit der Vorstellung Braun 's und mit meinen Befunden an Dipsacus silvestris überein. Der abgebildete Zweig war nicht dicker als die normalen. Die erhabene Leiste, welche die Blattbasen in der Spirale verbindet, war sowohl zwischen Blatt 1—3, wie zwischen 3 und 4, und namentlich zwischen allen höheren Blättern deutlich zu sehen. Sie bildete das Schraubenband, welches die Blätter vereinigte und die äusserlich sichtbare Ursache der Zwangsdrehung war. Dieses Band war zwischen Blatt 3 und 4 sehr stark ausgedehnt, zwischen 4 und 5 noch ziemlich beträchtlich verlängert, höher hinauf aber nur wenig gedehnt. Doch ist die gegenseitige Entfernung von je zwei benachbarten Blättern in der Spirale stets grösser als in einem normalen Knoten, eine natürliche Folge der passiven Dehnung. Die Längsriefen des Stengels stiegen in rechtsläufiger Schraube an. Vom Blatte 10 abwärts verfolgt gelangte die mediane Spur, als sie zum zweiten Mal die Blattspirale erreichte, auf die Mitte des Blattes No. 4. Dieses entspricht also der Blattstellung ^/s, derselben, welche ich auch am Haager Exemplar beobachtete. Ob aber die Blattstellung genau Vs, oder eher einem höheren Werthe entspricht, lässt sich weder am ausgewachsenen Spross, noch am sich streckenden Sprossgipfel genau entscheiden. Dazu ist die Untersuchung der Endknospe selbst erwünscht. Ich habe deshalb diese von meinem Präparate abgetrennt und in derselben Weise wie Monographie der Zwangsdrehangen. 105 fär Dipsacus beschrieben, in Glycerin- Gelatine eingeschlossen und nach gehöriger Härtung geschnitten. Einen queren Schnitt durch die Knospe in kurzer Entfernung oberhalb des Vegetationspunktes (Taf. IX, Fig. 5) zeigt die ursprüngliche Blattstellung dieses Zweiges. Es ist klar, dass sie nicht %, sondern Vis oder einem noch höheren Werthe der Reihe entspricht. Jedenfalls stehen aber die Blätter weder decussirt, noch in dreigliedrigen Wirtein. Tiefere Schnitte (Taf. IX, Fig. 6) lassen die Verbindung der benachbarten Blätter mit einander, vor angefangener Torsion, erkennen, doch wegen der geringen Höhe des Wulstes in jedem Schnitt nur zwischen je zwei oder drei Blättern. Gürtelförmige Gefässstrangverbindungen fand ich an den nor- malen Blattpaaren von Weigelia amabilis nicht. Ich untersuchte den Gefässbündelverlauf an in Alkohol gehärteten und mit Kreosot durchsichtig gemachten Präparaten: Haustein erwähnt in seiner oben citirten klassischen Abhandlungen das Fehlen dieser Verbin- dungen bei manchen Caprifoliaceen^). Der dritte Fundort tordirter Zweige von Weigelia war ein Garten zu Amsterdam. Ich erhielt zwei tordirte Aeste durch die Freund- lichkeit meines damaligen Assistenten, Herrn Dr. H. W. Heinsius. An einem Zweig bildeten fünf Blätter eine Schraubenlinie von etwa V* Windung und 6 cm Länge; die Linie stieg links auf, die Riefen des Stengels waren somit rechtsläufig gedreht. Der Zweig war durch Spaltung eines fasciirten Astes entstanden ; der andere Spaltast hatte dreigliedrige Quirle. In dem zweiten Exemplare war an einem sonst dreizähligen Aste ein Wirtel zu einer Schraubenlinie von 2 cm Höhe auseinander gezogen. Die drei Blätter waren durch ihre Basis zu einem ziemlich stark gedehnten Bande verbunden, der Ast an dieser Stelle, und auch nur hier, tordirt. Die Torsion erreichte etwa 140°. Das untere der drei Blätter war monströs, es hatte zwei Gipfel und an seiner kathodischen Seite noch einen dritten kleineren Zipfel. Der Strauch, dem diese beiden Zweige entnommen waren, trug im nächsten Sommer (1888) keine tordirten Zweige, wohl aber mehrere gespaltene Blätter. 1) Abhandl. der Akad. Berlin 1857, S. 86. 106 Hugo (^e Vrics, Ich habe bereits erwähnt, dass ich von Weigelia auch drei- und vierzählige Zweige fand; sie sind keineswegs selten. Ich fand, unweit Hilversum, auch solche mit einblättrigen Knoten und der Blattstellung V2. Deutzia scabra. An einem Strauche des hiesigen botanischen Gartens, welcher nicht selten Zweige mit einblättrigen Knoten und der Blattstellung V2, und, oft damit verbunden, gespaltene Blätter trug, fand ich im September 1887 den auf Taf. X, Fig. 1 theil weise abgebildeten Zweig. Er trug fünfzehn Blattpaare oder deren Vertreter, und war in seinem unteren und oberen Theile decussirt. Der mittlere Theil, welcher das vierte bis siebente Blattpaar und deren Vertreter um- fasst, ist in der Figur dargestellt; alles übrige war normal, nur dass die unteren Blattpaare ihre Blätter nicht genau in gleicher Höhe trugen. Dieses war im unteren Knoten der Figur in sehr aus- geprägtem Maasse der Fall, das eine Blatt stand um 5 mm höher als das andere. Ich bezeichne diese beiden Blätter als No. 1 u. 2 (vergl. Fig. 1 und den Grundriss Fig. 2). Statt der beiden folgenden Blattpaare finde ich nun fünf Blätter (No. 3—7), deren beiden unteren weit von einander entfernt sind, während die drei oberen noch mit ihren Basen zusammenhangen. Nur an dieser Stelle ist der Stengel tordirt. Auf No. 7 folgt ein normales Blattpaar (No. 8 u. 9), und weiter hinauf bleibt der Spross decussirt. Die Torsion beträgt etwa 180 ^ Demzufolge stehen die Blätter oberhalb dieser Stelle in denselben sich kreuzenden Ebenen, wie unterhalb jener. Aber das untere Blatt jedes Knotens steht jetzt auf derjenigen Seite, auf welchen im unteren Theile das obere steht. Die Torsion erstreckt sich über etwa 2,5 cm. Die mediane Blattspur von Blatt No. 7 endet ziemlich genau oberhalb der Mitte des Blattes No. 2. Es deutet dieses für die Blätter 8—7 auf die Blattstellung -/r,. Das Blatt 7 liegt aber, wie die Figur zeigt, genau auf der entgegengesetzten Seite wie No. 2, dieses ergiebt die soeben genannte Torsion von etwa 180'', welche sich auch unmittel- bar aus dem Laufe der Längsriefen in der Höhe der Blätter 5—7 feststellen lässt. Monographie der Zwangsdrehungen. 107 In Fig. 2 habe ich die Blattstellung des betreffenden Theiles dieses Zweiges in horizontaler Projection abgebildet. Die Zeichnung ist für den detordirten Zustand entworfen, zeigt die Blattstellung somit so, wie sie sein würde, wenn keine Torsion stattgefunden hätte. Die ausgezogenen Linien beziehen sich auf gestauchte, die punktirten auf gestreckte Internodien. Das Blatt No. 5, das untere des festen Spiralbandes, war ab- normal. Es trug an seiner kathodischen Seite einen kleineu Zipfel. Es leuchtet ein, dass die Verbindung der drei Blätter No. 5 — 7 zu einer auch ausserhalb des Stengels zusammenhängenden Schrauben- linie, ihre Stellung nach Vn und die Streckung der zwischen ihnen liegenden Internodien, die Ursachen der Torsion waren. Diese war also, obgleich nur schwach entwickelt, dennoch eine echte Zwangs- drehung im Sinne Braun 's. Gürtelförmige Gefössstrangverbindungen der Blattstielbasen fand ich bei Deutzia scabra nicht. § 3. Typus Lupinus. lAipinus hdeics. In einem Garten in Ermelo, unweit Harderwyk, beobachtete ich ein kleines Feld Lupinen, welches für die Samenernte angebaut worden war. Es war Ende Juli in voller Blüthe und zeigte auf etwa zweitausend Pflanzen eine verhältnissmässig grosse Anzahl von Blüthentrauben mit spiraliger Anordnung der Blüthen und entsprechen- der Zwangsdrehung der Achse. Allerdings war die Drehung stets nur schwach ausgebildet. Nach einer rohen Schätzung war diese Erscheinung wenigstens in 3 — 5 7o der Trayben zu finden. Ich untersuchte an dreissig Trauben die Richtung der Blüthenspirale, und fand sie in 13 Fällen rechtsansteigend, in 17 linksläufig, es scheint somit, dass beide Richtungen annähernd gleich stark ver- treten waren. Die normalen Trauben dieses Beetes tragen ihre Blüthen meist in 10—12 Quirlen, jeder Quirl ist gewöhnlich fünfblüthig. Die spiraligen Trauben haben annähernd dieselbe Anzahl von Blüthen und annähernd dieselbe Länge, wie die normalen. Nur selten sind sie in ihrer ganzen Länge spiralig, meist bilden sie zunächst einen bis vier Wirtel und erst auf diesen folgt die Spirale, welche sich dann bis zum Gipfel erstreckt. Traube Wirtel Windungen No. 1 . . 1 7 No. 2 . . 2 6 No. 3 . . 3 4 No. 4 . . 4 4 No. 5 . . 4 4 No. 6 . . 4 5 No. 7 . . 5 3 108 Hugo de Vries, Ich zählte an einigen bis zum Gipfel blühenden Trauben die Zahl der Wirtel und der Schraubenwindungen und fand Blüthenzalil berechnet 75 70 55 60 60 70 55 Je grösser die Zahl der Wirtel, um so geringer ist somit die Zahl der Windungen. Rechnet man für diese letzteren im Mittel zehn Blüthen pro Windung (gegen fünf pro Wirtel), so erhält mau die in der letzten Spalte angegebenen Zahlen, welche mit der Blüthen- zahl einer normalen Traube 5 X (10—12) = 50 — 60 genügend übereinstimmen, um den Schluss zu gestatten, dass die Variation nur in der geänderten Anordnung der Blumen, nicht etwa in einer Vermehrung oder Verminderung von diesen bestehe. An einer weiteren Traube fand ich zwei Wirtel mit je fünf Blüthen und fünf Schraubenwindungen mit 44 Blüthen. Also im Ganzen 54 Blüthen, was wiederum hinreichend genau mit der Zahl der Blüthen an nonnalen Trauben übereinstimmt. Die bis zum Gipfel blühenden spiraligen Trauben sind, nach einiger üebung, schon in ziemlicher Entfernung kenntlich, da die Blüthen in der Spirale dichter aneinander anschliessen wie in den Wirtein, und die Windungen zwischen sich einen weiten leeren Raum von der Höhe einer Blüthe lassen. Die Blüthen bilden zu- sammen eine schöne, sanft ansteigende Wendeltreppe, wie auch aus unserer Fig. 7 auf Taf. IX ersichtlich ist. Die Zahl der Blüthen auf einer Windung der Spirale wechselt in den meisten untersuchten Trauben zwischen acht und elf. Als ich nun spiralige Trauben untersuchte, deren höchste Blüthen noch junge Knospen waren, fand ich zuerst, dass die Spirale sich auch hier stets bis zum Gipfel fortsetzte, zweitens aber, dass die jüngste Windung stets nur sechs Knospen umfasste. Die Länge dieser Knospen war 5 — 10 mm, die eine Blüthe unmittelbar vor dem Oeffnen meist etwa 18 mm. Es gelang mir aber auch Trauben zu Monographie der Zwangsdrehungen. 109 finden, welche noch jüngere Blüthenknospen enthielten und an denen ich dennoch auf dem Felde schon die spiralige Anordnung erkennen konnte. Von diesen habe ich die Spitzen, nach Härtung in Alkohol und lujectiou, in Glycerin-Gelatine in der früher beschriebenen Weise behandelt und geschnitten. Aus zwei Trauben habe ich je einen der höchsten Schnitte unterhalb des Vegetationspunktes auf Taf. XI in Fig. 7 u. 8 bei geringer Vergrösserung gezeichnet. Die Bracteen, in deren Achsel die Blütheu stehen, sind hier wegen der Kleinheit der Blüthenknospeu relativ gross und ragen weit über diese hinaus. Man erkennt ihre spiralige Anordnung bis in den jüngsten im Schnitt sichtbaren Anlagen. Beide Blüthenspiralen sind linksläufig. Die Zahl der Bracteen auf einer Windung ist auch hier stets sechs. Es darf diese Zahl somit als die ursprüngliche, vor Anfang der Torsion der Achse vorhandene, betrachtet werden. Wir wollen jetzt untersuchen, was sich aus den mitgetheilten Verhältnissen, in Bezug auf die Torsion des Stengels, ableiten lässt. Kurz zusammengefasst, lautet das festgestellte Ergebniss folgender- maassen. Die jüngsten untersuchten Schraubeuwindungen enthalten je sechs Knospen, die erwachsenen meist 8 — 11 Blütheu. Es kann dieses im gegebenen Falle offenbar nur auf einer Torsion der Achse beruhen. Die ursprüngliche Spirale muss dabei theilweise entwunden werden; ihre Windungen werden dadurch steiler, blüthenreicher, aber weniger zahlreich. Da die Zahl der Blüthen pro Windung fast um das Doppelte zunimmt, muss selbstverständlich die Zahl der Um- gänge fast auf die Hälfte abnehmen. Für jede Windung, welche verloren geht, wird aber die Achse um eine Windung tordirt werden müssen. Die Torsion der Achse ist nun leicht zu beobachten und zwar an den erhabenen Eippen, welche von jeder Blüthe abwärts bis zum nächsten Umgang der Schraube laufen. Diese sind als mediane äussere Blattspuren der Bracteen zu betrachten. Sie laufen an nor- malen, quirligen Trauben gerade abwärts. An den spiraligen aber in steiler Schraubeurichtung, welche selbstverständlich der der Blüthen- spirale entgegengesetzt ist. Ihre Neigung ist keine einheitliche, meist in ihrer oberen Hälfte grösser als in der unteren, am grössten in der unmittelbaren Nähe der Blüthen, von der sie herablaufen. Sie bilden eine Schraube, deren Windungszahl demselben Werthe für HO Hugo de Vries, die Blüthenspirale complementär sein muss. Ich fand z. B. auf zwei Umgängen mit 18 Blüthen eine Torsion der Aclise von etwa 360". Denkt man sich die Achse entwunden, so würde die Blüthen- spirale drei Umgänge bilden und es kämen auf jeder sechs Blüthen, was mit den jüngsten von mir beobachteten Theilen der Blüthen- spirale, vor Anfang der Torsion, übereinstimmt. An einer anderen Traube zählte ich auf IVi Umgang der Blüthenspirale bei Vi X 360" Torsion der Achse zwölf Blüthen. Es ergiebt sich also, nach De- torsion, zwölf Blüthen auf zwei, oder wiederum sechs Blüthen auf einer Windung u. s. w. Eine wichtige Frage ist die, wann die Torsion anfängt. Ich konnte mehrere Trauben untersuchen, deren Mitte tordirt war, während der Gipfel noch Knospen von bis 5 mm Länge trug. Es zeigte sich, wie bereits erwähnt, dass die Blüthen auch in diesem Jugendstadium in einer Spirale angeordnet waren. Die Torsion aber fing erst viel später an. Dieser Anfang ist einerseits zu sehen au der Neigung der Rippen, andererseits an der Zunahme der Zahl der Knospen pro Windung. Ich fand an drei Trauben Zahl der Knospen No. in der jüngsten Windung . . in der zweiten Windung . . in der dritten Windung . . Blüthen in der vierten Windung Es muss somit die Torsion bereits beim Anfang der zweiten Windung angefangen haben. Die Länge der Blüthenknospen ist hier etwa 1 cm, die Entfernung der zweiten von der dritten Windung gleichfalls etwa 1 cm. Beim weiteren Wachsthum steigt diese Ent- fernung auf etwa 3 — 4 cm. Die Neigung der Rippen lässt sich aus der Torsion der Achsen berechnen. Am unteren Ende der zweiten Windung wird sie in den drei genannten Beispielen bedingt durch die Vermehrung der Zahl der Blüthen pro Windung um drei resp. eine, also durch die Ver- schiebung der unteren Blüthe dieser Windung von ^U X 360", resp. Ve X 360" um die Achse herum. Also um 180 resp. 60". Die Beobachtung entspricht, wie zu erwarten, der Rechnung, und bestätigt, durch die deutliche Neigung der Rippe, das Ergebniss unserer Ermittelung des Ortes, wo die Torsion anfängt. Es dürfte 1 ^ lo. 2 No. 3 6 6 6 9 7 7 9 7 7 9 7 — Monographie der Zwangsdrehungen. 111 sogar der geringeren Neigung der Rippen der benachbarten jüngeren Knospen entsprecliend, die Torsion noch etwas früher anfangen. Die Lupinentraube wird schon lange vor der Blüthe nicht mehr von umhüllenden Blättern eingeschlossen. Ihre Knospen schliessen nur lose aneinander. Die Annahme, dass auf die Achse während oder auch nur beim Anfang der Drehung ein Druck durch umhüllende Theile ausgeübt würde, ist hier somit ausgeschlossen. Nach der Theorie Braun 's muss auch hier die Ursache der Torsion in der Umschnürung der Achse mit der Blätterspirale gesucht werden. Als Blätter sind hier die Bracteen zu betrachten, in deren Achsel die Blüthen sitzen. Diese Bracteen sind klein (5 — 6 mm laug), mit schmaler Basis der Achse eingepflanzt; sie vertrocknen kurz vor der Blüthe und fallen bald nachher ab. Sie sind unter sich nicht verwachsen und haben keine Bedeutung als mögliche Ursache der Torsion. Anders aber ihre Basen, welche nach ihrem Abfallen erhalten bleiben. Diese sind unter sich durch eine äusserlich als erhabene Leiste wahrnehmbare Linie verbunden. In den Quirlen schliessen sie dicht an ihre Nachbaren au, in der Spirale sind sie ein wenig von einander entfernt, die Leiste meist nicht zerrissen, sondern nur gedehnt. Offenbar ist der Verband dieser Basen kein so fester, wie bei Dipsacus. Dementsprechend wird die Spirale der Blüthen bei geringer Entwindung bereits bedeutend gedehnt. In einer Traube mass ich in der fast ausgewachsenen Partie eine Windung mit neun Blüthen. Die Windung hatte eine Länge von 40 mm, der Stiel einen Umfang von 12 mm. Es kamen somit auf sechs Blüthen etwa 27 mm. Hätten diese einen Quirl um den Stiel gebildet, so wäre ihre Entfernung somit etwas kleiner als die Hälfte der jetzigen gewesen. Bisweilen ist die Spirale stärker auseinander gerissen. Solches beobachtete ich namentlich auf der Grenze der Quirle und der Spirale. Hier fand ich nicht selten Wirtel, welche durch eine geringe longitudinale Verschiebung schraubig geworden waren, welche sich aber noch nicht aneinander angeschlossen hatten. Auch andere Uebergangsformen finden sich vor. Die Pflanzen des Feldes waren stark verzweigt und trieben namentlich aus dem Wurzelhalse kräftige, aufsteigende Aeste, welche fast dieselbe Höhe erreichten wie der Stamm und fast gleichzeitig 112 Hugo de Vries, mit diesem blühten. Aus dem Bau der Haupttraube war nun ein Schluss auf diese Nebentrauben nicht gestattet. War erstere spiralig, so konnten letztere rein quirlig sein; war erstere normal, so fand ich unter der letzteren nicht selten spiralige Anordnung der Blüthen. Ich hatte nicht die Gelegenheit, Versuche über die Ursache der Torsion anzustellen. Ich habe aber später Samen von vier der gedrehten Trauben erhalten, und hoffe durch diese zu einer Fixirung der Erscheinung zu gelangen. Die spiralige Anordnung der Blüthen bei Lupinus luteus scheint übrigens keineswegs selten zu sein. Ich fand sie gleichfalls auf einem Beete, welches ich im Jahre 1890 im hiesigen botanischen Garten bestellt hatte mit Samen, welche von Herrn Vilmorin- Andrieux et Co. in Paris bezogen waren. Auf mehreren hundert Individuen beobachtete ich hier etwa ein Dutzend Exemplare mit spiraliger Traube. Auch Wittmack hat dasselbe beschrieben^), und in der später zu beschreibenden Sammlmig von Magnus finden sich Beispiele dazu (vergl. den folgenden Theil). Zur weiteren Beurtheilung der beschriebenen Zwangsdrehung von L. luteus mag hier das Verhalten von L. polyphyllus be- schrieben werden, wie ich es im Juni 1890 an den Exemplaren des hiesigen botanischen Gartens beobachtete. Die in voller Blüthe prangenden Trauben waren nicht tordirt; ihre Blüthen waren aber theils in Quirlen, theils in einer ziemlich unregelmässigen Schrauben- linie angeordnet. Das letztere war der häufigere Fall. Einzelne Trauben trugen nur Quirle von meist 6 — 8 Blüthen; die Quirle weit von einander entfernt und also auffällig, aber jede entweder zu einer kleinen Schraubenwindung oder zu einer schiefen Ellipse gedehnt. Andere Trauben trugen nur an der Basis solche Quirle, höher hin- auf eine Schraube, deren Windungen nicht auffällig scharf geschieden waren. In vielen Trauben war endlich nur eine solche Schrauben- linie vorhanden. Die Richtung der Schraube war eine wechselnde, bisweilen in derselben Inflorescenz. Die Zahl der Blüthen war für eine Schraubenwindung stets an- nähernd dieselbe wie für einen Quirl, meist 6 — 8, dieses entspricht dem Fehlen jeglicher Torsion. 1) Sitzb. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXVII, 1885, p. XX. Monographie der Zwangsdrehungen. 113 Die Blüthenstiele sind auf kleinen erhabenen, von ihren Nach- barn scharf getrennten Polstern eingepflanzt; dieser Umstand mag der Verwachsung bei der vorliegenden Art ungünstig sein. Spiralige Anordnung der Blüthen findet sich nach der Zusammen- stellung in Penzig's Pflanzente rat ologie bisweilen gleichfalls bei Lup. arboreus und L. varius.^) § 4. Typus Urtica. Urtica ure7is. Ende Juli 1890 fand ich bei Ermelo, unweit Härder wyk, eine Gruppe von Pflanzen, unter denen ein Hauptstengel an seinem Gipfel eine kleine Abweichung aufwies. Sonst waren die Exemplare, so viel wie ich sehen konnte, normal. Die Abweichung beschränkte sich auf die Blattstellung. Die unteren Blätter waren in gewöhnlicher Weise decussirt, ebenso die oberen noch wachsenden. Auf der Grenze des wachsen- den Theiles des Stengels, innerhalb der Inflorescenz, fand ich aber vier Blätter, welche nicht decussirt standen, sondern in einer Spirale. Die tlieils blühenden, zum Theil bereits verblühten Partialinflores- cenzen in ihren Achseln habe ich vorsichtig entfernt und darauf den betreffenden Theil des Stengels photographirt. Vergl. Taf. X, Fig. 5. Um die Blattstellungsverhältnisse völlig klar zu legen, habe ich in Fig. 6 auf derselben Tafel einen Grundriss des Stengels im tordirten Zustand entworfen. Die Zahlen weisen in beiden Figuren dieselben Blätter an und zwar al, a2 — a3, a4 zwei decussirte Blattpaare, bl, b2 — b3, b4 die darauf folgende Spirale, cl, c2 — c3, c4 die hierauf folgenden Blattpaare, dl, d2 — d3, d4 noch zwei weitere Blattpaare. Dieser Bezeichnung, sowie der jetzt folgenden Beschreibung lege ich die Theorie Delpino's über die normale Decussation zu Grunde. Nach dieser bilden bekanntlich je zwei aufeinander folgende Blatt- paare einen Cyclus; alle Cyclen einer Achse sind einander gleich und fangen auf derselben Seite an. Es sind somit a, b, c, d die einzelnen hier in Betracht kommenden Cyclen, und bei normaler O 0. Penzig, Pflanzenteratologie, Bd. I, S. 377. Jahrb. f. wiss. Botanik. XXIII. W^ Hugo de Vrics, Decussation würden die Blätter hl, cl, dl auf demselben Radius des Diagramms liegen wie al u. s. w. Die einzelnen Cyclen sind von einander um Vi des Steugelumfanges entfernt, m. a. W. in der hier linksansteigenden genetischen Blätterspirale al, a2, aS, ai, bl u. s. w. ist der Winkel zwischen a-i und hl = Vi X 360°. Ebenso zwischen bi und cl, zwischen ci und dl. In dieser Be- ziehung bietet mein Stengel nichts Abweichendes. In den einzelnen Cyclen sind die Entfernungen bekanntlich al — a2 = V2 X 360° a2 — a3 = V.i X 360° a3 — a4 = V2 X 360° und dieses trifft selbstverständlich hier für die normalen Cyclen a, c und d zu. Nur der Cyclus b ist abweichend gebaut. Statt in zwei Blatt- paaren stehen seine vier Blätter in einer linksansteigenden Spirale. Diese macht vom ersten bis zum vierten Blatt (blhi^bi) nur Vi- Windung; sie hat dabei eine Höhe von 7 mm. Das Internodium unterhalb bl misst 10 mm, dasjenige oberhalb b4 nur 5 mm, doch haben diese Zahlen nur geringen Werth, da dieser ganze Theil noch im Längeuwachsthum begriffen ist. Das Anfaugsblatt (bl) der Spirale steht decussirt mit dem vorhergehenden Blattpaare, das Schlussblatt (64) decussirt mit den nächstjüngeren Blättern; die Anschlüsse sind normale, und die Abweichung beschränkt sich auf den inneren Bau des Cyclus b. Zwischen den Blättern der Spirale ist der Stengel tordirt und zwar in entgegengesetzter Richtung, also rechts ansteigend. Von jedem Blatte pflegt eine deutliche Rippe bis zum nächsten Knoten herunterzulaufen. Folgte ich der Rippe von c 2, so drehte sie sich, bis sie genau auf b2 traf, sie schnitt dabei die Delpino'sche Spirale zwischen den Blättern b4 und cl, wie sich auch in unserem Dia- gramm, "wo diese Rippe als ausgezogene Linie eingetragen wurde, erkennen lässt. Von b2 heruntergehend, drehte sie sich nochmals um etwa Vi des Stengelumfanges und erreichte den Knoten a3, ai genau zwischen diesen beiden Blättern und oberhalb a2. Die zweite Hälfte der ausgezogenen Linie giebt diesen Sachverhalt an. Die übrigen Rippen verhielten sich entsprechend. Aus diesen Daten lässt sich nun die ursprüngliche Blattstellung berechnen. Monographie der Zwangsdrehungen. 115 Die Torsion des Stengels betrug . . . V2 X 360° Die Entfernung von öl hk b4 . . . . Va X 360** Der Anschluss Winkel 64 bis ci . . . . Vi X 360" Summa: 2 X 360" Ein normaler Cyclus fordert (V. + V* + V2 + 'Vd) X 360" = 2 X 360". Denkt man sich somit den Stengel detordirt, so würde der abnormale Cyclus genau denselben Theil der ganzen Blätter- spirale einnehmen wie ein normaler, die Cyclen oberhalb und unter- halb von ihm würden also in ihrer gegenseitigen Stellung nicht ge- stört sein. Nachdem der Stengel durch Abwelkenlassen hinreichend er- schlafft war, habe ich ihn versuchsweise detordirt. Das Ergebniss stimmte mit der Eechnuug überein, abgesehen von der 7a\ geringen Entfernung der Blätter b2 und bS, welche sich in so einfacher Weise nicht verändern Hess. Denkt man sich die Detorsion im Diagramm Fig. 6 ausgeführt, so erhält man dasselbe Resultat. Die ausgezogene Linie c2, b'2, a2 soll dabei eine Gerade werden, und zwar mit dem Radius durch a2 zusammenfallen. Man hat also die Scheibe innerhalb des Kreises cl, c2 um 180" zu drehen und die Kreise bl,b2 und b3, b4 ent- sprechend zu verzerren. Die beiden äusseren Kreise bleiben unver- ändert; bl behält seine Lage in Bezug auf diese, b4 seine Lage in Bezug auf den mittleren Theil. b2 gelangt bei dieser Operation an den Punkt x, c2 an den Ort, wo jetzt cl liegt u. s. w. Es ist leicht sich zu überzeugen, dass durch diese Operation die Decussation im ganzen Diagramm eine normale wird. Mit anderen Worten: Nach Aufhebung der Torsion stehen sämmtliche Blätter, auch die der Spirale, decussirt. Allerdings muss man dabei absehen von der longitudinalen Entfernung der Blätter bl bis b4 und von der etwas zu grossen horizontalen Annäherung von b 2 und b 3. Nach Analogie der Verhältnisse bei Dipsacus, Rubia, Wei- gelia und Lupinus ist es erlaubt anzunehmen, dass die Torsion erst nach der Anlage der Blätter am Vegetationskegel angefangen hat. Daraus ergiebt sich aber die weitere Folgerung, dass die An- lage auch der spiraligen Blätter in decussirter Anordnung statt- gefunden haben muss. \\Q Hugo de Vries, Die Insertionen der vier Blätter des spiraligen Cyclus stehen schief, der Richtung der Schraube folgend. Dieses ist bei bl, b2 und b3 deutlich ausgeprägt, bei b4, welches etwas weiter entfernt ist, aber nur schwach. Die Verbindungslinie der Blätter wird namentlich deutlich durch die Stipeln, welche noch erhalten und auf derselben Linie inserirt sind. Ohne Zweifel ist eine hinreichend feste Verbindung der Blattbasen in der Spirale vorhanden, um als Ursache der Torsion gelteji zu können, welche demnach eine wahre Zwangsdrehung im Sinne Braun 's ist. Eine sehr merkwürdige Bestätigung erfahren die theoretischen Erörterungen, welche erforderlich waren, um meine Beschreibung deutlich zu machen durch die folgende kleine Missbildung. Die vier Blätter der Spirale haben jede ihre beiden Stipeln, die benach- barten Stipeln von 02 und ö.3 sind aber unter sich verwachsen und bilden eine Stipel von doppelter Breite mit ungetheilter Spitze. Es ist diese Thatsache deshalb merkwürdig, weil b2 und bS 'm zwei verschiedenen Blattpaaren gehören, aber nach Delpino's Theorie nur um V4 des Stengelumfanges von einander entfernt sind. Die übrigen Entfernungen sind V2 und -Vi. Somit hat nur bei der ge- ringsten theoretischen Entfernung eine Verwachsung der Stipeln stattgefunden. Tjonicera tatarica. Ein Strauch des hiesigen botanischen Gartens, der alljährlich bedeutend in seiner Blattstelluug variirt, trug im Juli 1889 den auf Taf. X in Fig. 3 u. 4 abgebildeten Zweig. In seinem unteren Theile trug er vierblättrige, alternirende Wirtel, doch war hier sonst normal.. Der obere dieser Wirtel ist in der Figur dargestellt, er war ein wenig auseinandergeschoben (Blatt 1—4). Darauf folgt ein Knoten mit drei Blättern (5 — 7) in fast gleicher Höhe, darauf einer mit gleichfalls drei Blättern in schwach ansteigender Schraube (8—10), während die höheren Blätter zerstreut sind. Die auf ver- schiedenen Knoten sitzenden Blätter sind unter einander nicht durch eine erhabene Leiste verbunden, wohl sind dieses die Blätter eines und desselben Knotens. Die Längsriefen des Zweiges sind sehr deutlich; sie laufen vom anodischen Rande von No. 4 am katho- dischen von No. 5 entlang; in der Horizontalprojection würde also No. 5 unmittelbar neben No. 4 sitzen Dasselbe gilt von No. 7 u. 8, Monographie der Zwangsdrehongcn. 117 von No. 10 u. 11 und gleichfalls von den höheren Blättern. Alle bilden somit in jener Projection (Fig. 4) eine ununterbrochene Spirale. Tordirt ist der Stengel nur in der Höhe von No. 8—10 und zwar um etwa 180", wie in der Figur deutlich zu sehen ist. Die Riefen steigen rechts auf, der Richtung der Blattspirale entgegen- gesetzt. Es ist deutlich, dass die Torsion in derselben Weise wie bei Deutzia durch die Anordnung der Blätter in aufsteigender Spirale, die Verbindung ihrer Basis und die Streckung der Inter- nodien verursacht wurde und somit eine echte Zwangsdrehung ist. Zwischen Blatt 5 — 7 trat keine Torsion ein; diese Blätter stehen in derselben Höhe. Zwischen den übrigen Blättern tordirt sich der Stengel gleichfalls nicht, offenbar weil er hier keinen Widerstand von zusammengewachsenen Blattbasen erfuhr ; er konnte sich dem- entsprechend strecken. Auch dieser Art fehlen die gürtelförmigen Gefässstrangverbin- dungen, wie ich an Kreosotpräparateu fand, und wie übrigens Han- stein (1. c. S. 83) bereits für die Gattung Lonicera angiebt. Auffallender Weise finde ich au diesem Zweige nicht eine spiralige Ordnung der Blätter nach der Hauptreihe, sondern eine spiralige Stellung durch einfache Verzerrung der Wirtel zu Schrauben. In der Horizontalprojection Fig. 4 erkennt man drei und einen halben alternirenden, vierblättrigen Wirtel (1 — 4, 5 — 8, 9 — 12, 13 — 14), sie sind hier für den torsionslosen Zustand meines Zweiges ge- zeichnet. Durch gezogene Linien sind die Blätter verbunden, welche in annähernd gleicher Höhe stehen, durch unterbrochene Linien sind die gestreckten Internodien angedeutet. Durch künstliche Detorsion würde man hier also wie bei Urtica die wirtelige Blattstellung zurückerlangen. Leider war der Zweig, als ich ihn auffand, bereits verholzt und der Versuch somit nicht ausführbar. Dianthns CaryolipyUun. Im Juli 1890 fand ich auf den Gütern des Herrn Dr. jur. J. H. Schober, in der Nähe von Putten, die beiden auf Taf. X in Fig. 7 u. 8 theilweise abgebildeten Zweige. Sie zeigen zwischen sonst völlig normalen, decussirten Blattpaaren an einer kleinen Stelle, auf der vier Blätter, offenbar zu zwei Blattpaaren gehörig, stehen, ;[-[g Hugo de Vries, eine Zwangsdrehung. Diese ist in dem einen Sprosse (Fig. 7) stark, in dem andern (Fig. 8) nur wenig aufgeblasen. Von den Blättern eines normalen Paares trägt in den beiden Zweigen stets nur ein Blatt einen Achseltrieb, der entweder eine Bliithenknospe oder eine kleine Gruppe von solchen trägt. Diese Kegel erhält sich in der ganzen Inflorescenz bis zur Endblüthe. Die Laubblätter unterhalb der Inflorescenz haben aber keine Achseltriebe. Im Zweige Fig. 8 fällt die Zwangsdrehung in der vegetativen Kegion, im Zweige Fig. 7 in der Inflorescenz. Hier führt dem- entsprechend auch jedes der beiden Blattpaare nur einen Achsel- trieb, und zwar ist es hier in der linksansteigenden Zwangsspirale jedesmal das untere Blatt des Paares, dessen Achsel bevorzugt ist. In meinen Figuren habe ich die zum selben Paar gehörigen Blätter und Achseltriebe mit denselben Buchstaben belegt. So ist z. B. bl das untere Blatt des Blattpaares bl b2, während der Trieb b' in der Achsel von bl steht. Ebenso für cl mit c' und c2, dl mit d' und d2. Durch diese Stellung der Achseltriebe ist es ganz ausser Zweifel, dass die Gruppen bl b2 und cl c2 als Blattpaare mit ursprünglich decussirter Blattstellung betrachtet werden müssen, und nicht als zu einer Blattspirale nach einer der Formeln der Hauptreihe ge- hörig. Mit andern Worten, dass diese Zwangsdrehungen zum Typus Urtica gehören. Doch weichen sie in untergeordneten Punkten von den bei Urtica urens beschriebenen Verhältnissen ab. Erstens durch die auffallende Aufbauchung in Fig. 7. Dann aber dadurch, dass die beiden Blätter bl und b2 in gleicher Höhe auf einem normalen Knoten eingepflanzt sind. Sie sind beiderseits mit ihren Kändern verwachsen, ihr Quirl ist ein geschlossener. Nur der Quirl el, c2 ist geöffnet, der kathodische Kaud von el läuft am tordirten Stengel abwärts bis zum anodischen Kand von b2, der anodische von c2 läuft eine kleine Strecke aufwärts. Nur die Missbildung dieses Blattpaares bedingt somit die Stauchung des tragenden Internodiums und die Torsion des Stengels an dieser Stelle. Die Kiefen des Stengels steigen, entsprechend der linksgedrehten Blätterspirale, rechts auf; sie sind leicht und deutlich zu erkennen. Im Zweige Fig. 8 sind die beiden Blattpaare bl b2 und cl c2 geöffnet und zu einer in der Mitte gedehnten Spirale verbunden. Monographie der Zwangsdrehungen. 119 Das gestauchte Interaodium zwischen ihnen ist stark gekrümmt und tordirt (o, j» q)- § 5. Uneigentliche Zwangsdrehungen. A. Typus Crepis. Crepis biennis. Seit mehreren Jahren cultivire ich eine Rasse dieser Species mit prachtvollen Fasciationen. Sie zeigt gelegentlich und nicht gerade selten die üblichen Nebenerscheinungen dieser Missbildung und namentlich auch mehr oder weniger tiefgespaltene Blätter. Bisweilen schreitet die Spaltung bis zum völligen Dedoublement. Solches kommt wie bei andern Arten so auch hier sowohl bei ver- bänderten als bei atavistischen Zweigen vor. In den letzteren führt er bisweilen zu kleinen örtlichen Zwangsdrehungen. Von diesen werde ich hier das klarste, bis jetzt vorgefundene Beispiel beschreiben. Ich habe diesen Zweig von zwei entgegengesetzten Seiten photo- graphirt und die Zwangsdrehung mit ihrer nächsten Umgebung aus den Photographien auf Taf. XI in Fig. 9 u. 10 wiedergegeben. Zwischen zwei langen, gestreckten Internodien, von denen das obere 11 cm maass, lag eine Gruppe von vier Blättern, welche zu einer deutlichen rechtsaufsteigenden Spirale verbunden war. In Fig. 9 sieht man diese Spirale von der Aussenseite, in Fig. 10 von der Vorder- oder Innenseite. Die Blätter 1 u. 4 hangen nur mit ihrem Grunde mit 2 und 3 zusammen; diese beiden aber sind offenbar durch fast vollständiges De'doublement aus einem Blatte hervor- gegangen. Denn erstens sind ihre Mittelnerven bis zu einer Höhe von etwa 1 cm mit einander verwachsen, zweitens aber führen sie zusammen nur einen Achseltrieb. Dieses ist der merkwürdige, noch jugendliche Spross o. Er ist der Insertionslinie der Blätter parallel abgeflacht, unten fast 2 cm breit und bis zu seiner aus zahlreichen Köpfchen gebildeten Inflorescenz auch nur etwa 2 cm lang. Wäre er nicht der Längsachse parallel rinnenförmig eingerollt, so würde sein oberer Theil sich in der Fig. 10 viel breiter ausnehmen. Seine Insertion erstreckt sich etwa von der Mitte der Insertion des Blattes 1 bis zum anodischen Rand der Insertion 3. Das Blatt 1 hat sonst keine Achselknospe, das Blatt 4 hat seinen eigenen normalen, in der Figur nicht dargestellten Achselspross. J20 Hugo de Vries, Es ist somit wohl erlaubt zu vermuthen, dass auch Blatt 1 ein Product des De'doublement desselben (theoretischen) ursprüng- lichen Blattes ist wie 2 u. 3 und vielleicht gilt sogar dasselbe vom Blatte 4. Doch fehlt es mir an einem Principe, um solches in diesem sehr schwierigen Fall zu entscheiden. Auch der Knoten am oberen Ende des Internodiums p (Fig. 9) trug ein gespaltenes Blatt. Soweit sich der Einfluss der Blätterspirale 1 — 4 erstreckte, war der Stengel tordirt. Es ist dieses auch in den Figuren am schiefen Lauf der Riefen zu erkennen. Die Riefen stiegen links an, sie stehen in unmittelbarer Nähe der Spirale sehr schief auf diese, mit einer Neigung von fast 45" zur Achse des Stengels. Mit zu- nehmender Entfernung verliert sich ihre Neigung allmählich, sowohl aufwärts als abwärts, um am unteren und am oberen Ende der In- sertionslinie unserer Blättergruppe sich fast gänzlich zu verlieren. Da die beiden angrenzenden Internodien nicht tordirt sind, so ist es klar, dass zwischen der Torsion und der vierblättrigen Spirale eine ursächliche Beziehung obwalten muss. Und da nun die Torsion schwerlich das Dddoublement bedingen kann, so bleibt nichts anderes über als anzunehmen, dass hier eine der Braun 'sehen Zwangs- drehung analoge Erscheinung vorliegt. Hoffentlich wird meine Rasse in späteren Generationen Material zur experimentellen Beweisführung in dieser Frage liefern. Genista tinctoria. Einen ganz ähnlichen Fall wie der oben beschriebene bot mir im Sommer 1890 ein Ast von Genista tinctoria. Der Ast erhob sich 40 cm über den Boden, war in der unteren Hälfte stielrund, flachte sich von der Mitte an allmählg ab und spaltete sich 10 cm unter seinem Gipfel in zwei Gabelzweige. Sowohl der stielrunde als der verbreiterte Theil trugen hier und dort gespaltene Blätter und völlig dedoublirte Blätter mit einziger Achselknospe; die beiden Gabelzweige waren aber normal. Es lag hier also offenbar ein Fall von Fasciation vor. In einer Höhe von 5 cm über dem Boden zeigte der Spross eine kleine örtliche Zwangsdrehung von ähnlichem Bau wie bei Crepis. Die gedrehte Stelle war 1,5 cm lang, die Torsion betrug etwa 90". Die Riefen des Stengels waren links gedreht, die zwei- Monographie der Zwangsdrehungen. 121 blättrige, offenbar durch D^doublement entstandene Spirale rechts aufsteigend ^). B. Typus Fagopyrum. Pohjgonivm Fagopyrum. Im Juli 1890 fand ich unweit Ermelo auf einem Buchweizen- felde eine Pflanze, an der dicht unterhalb des Gipfels zwei aufeinander folgende Blätter mit ihren Ochreae auf einer Seite des Stengels verwachsen waren. Demzufolge waren die Stipelbildungen geöffnet, statt in sich geschlossen, und war das zwischenliegende luternodium gestaucht und tordirt. Diesen Zweig habe ich auf Taf. XI in Fig. 4 abgebildet. Von den beiden verwachsenen Blättern, 1 und 2, sieht mau nur die Blattstiele und die Achseltriebe la und 2 a (eine Partial-Inflorescenz wie 3a). In der Region der höheren Blätter 3, 4 u. s. w. war der Spross normal. Zwischen o p q liegt die Zwangsdrehung. Vom Knoten o läuft die Achse horizontal, im Knoten p biegt sie sich aufwärts und über, wodurch sie sich weiter hinauf in die Verlängerung des untersten luternodiums stellt. Die Ochreastipel des Blattes 1 ist hinter dem Sprosse mit jener des Blattes 2 zu einem einheitlichen Gebilde verwachsen; vorne (in der Figur) erhebt sich die andere Stipel des Blattes 2 (p) am tordirten Stengeltheile ein wenig aufwärts. Die beiden Blätter bilden somit eine kleine rechtsansteigende Spirale, das gestauchte Internodium ist dementsprechend schwach, aber deutlich mit links aufsteigenden Riefen bedeckt. Verkürzte Internodien sind auch sonst beim Buchweizen keines- wegs selten. Aber gewöhnlich ist die Verkürzung nicht von einer Verwachsung der Blätter und einer Torsion begleitet. Dritter Abschnitt. B rann's Theorie der Zwangsdrehnngeu. § 1. Die Theorie Braun's. Es soll jetzt meine Aufgabe sein, zu zeigen, in wie weit die in diesem und dem vorigen Haupttheile meiner Abhandlungen Während des Druckes beobachtete ich eine ähnliche uneigentliche Torsion in einer stellenweise fasciirten Inflorescenz von Rheum Emodi. "122 Hugo de Vries, mitgetheilten neuen Thatsachen mit dem bereits vorhandenen Er- fahrungsmaterial zu einer Beweisführung für die von Braun auf- gestellte Erklärung ausreichen. Ich beschränke mich dabei auf die eigentlichen Braun 'sehen Zwangsdrehungen, und schliesse die uneigentlichen (Crepis, Fago- pyrum) aus, da diese von Braun nicht berücksichtigt worden sind. Ebenso schliesse ich selbstverständlich diejenigen Fälle aus, welche zwar von Schimper, Magnus und Anderen, nicht aber von Braun selbst zu den Zwangsdrehungen gerechnet worden sind. Von diesen handelt der letzte Haupttheil meiner Arbeit. Endlich bemerke ich noch, dass ich den Erklärungsversuch Braun 's nicht als eine vollendete mechanische Theorie der eigent- lichen Zwangsdrehungen betrachte und dass ich mir klar bewusst bin, dass auch meine eigenen Experimente eine solche aufzustellen nicht erlauben. Vieles bleibt auf diesem Gebiete noch zu er- forschen übrig. Es fragt sich nur, in wie weit Braun 's Ansicht von den jetzt bekannten Thatsachen gestützt wird. Es sei mir gestattet, die ganze Erörterung, mit welcher der grosse Morphologe in seinem berühmten Aufsatz über den schiefen Verlauf der Holzfaser und die dadurch bedingte Drehung der Bäume ^) den Begriff der Zwangsdrehung in die Wissenschaft eingeführt hat, hier wörtlich anzuführen, ,Zu den abnormen Drehungen, welche dem kurzen Weg der Blattstellung folgen, gehört die Zwangsdrehung, welche bei vielen Pflanzen eintritt, wenn die normal paarige oder quirlständige Anordnung der Blätter in eine spiralige übergeht. Wenn nämlich in solchen Ueber- gangsfällen die in spiraliger Ordnung sich folgenden Blätter an der Basis einseitig, der Spirale folgend, zu- sammenhängen, so muss der Stengel, in seiner allseitigen Streckung behindert, durch ungleiche Dehnung eine spira- lige Drehung annehmen, die so weit gehen kann, dass die Blätter mit senkrecht gestellter Basis eine einzige Reihe bilden. Der im Längenwuchs behinderte Stengel dehnt 1) Berichte üb. d. Verhandl. d. k. preuss. Acad. d. Wiss. Berlin 1854, S. 432. Monographie der Zwangsdrehungen. 123 sich dabei oft stark in die Dicke und erscheint dann monströs aufgeblasen. Viele derartige Fälle sind von den Autoren beschrieben worden, jedoch ohne Einsicht in den Grund dieser Missbildung^)." Versuchen wir jetzt, zu zeigen, wie weit das jetzt vorhandene Beobachtungsmaterial zum Beweise dieses vor fast vierzig Jahren aufgestellten Satzes reicht. Ich werde dazu die einzelnen Theile des Satzes nach einander den Thatsachen gegenüber zu stellen haben. 1. Zwangsdrehung kommt nur bei Arten mit quirl- ständigen oder decussirteu Blättern vor. Von ersteren kannte Braun Equisetum, Casuarina, Hippuris und einige andere Gattungen. Von letzteren nennt Braun Dipsacus, Ga- lium, Valeriana, Mentha; diesen sind Rubia, Weigelia, Deutzia, Urtica und die ganze Reihe der im nächsten Haupttheil zusammengestellten Arten beizufügen, welche sämmtlich decussirte Blätter haben. Die kritische Prüfung der Angaben über Arten mit zerstreuten Blättern wird uns im letzten Haupttheil zeigen, dass diese nicht die Zwangsdrehung im Sinne Braun's besitzen'^). Die uneigentliche Braun 'sehe Zwangsdrehung von Crepis und Fagopyrum scheint äusserst selten zu sein und erfordert ganz be- stimmte teratologische Abweichungen (Spaltung oder Verwachsung von Blättern). 2. Die normal paarige oder quirlständige Anordnung der Blätter ist in den Zwangsdrehungen in eine spiralige übergegangen. Directe Beweise für diesen Satz lieferte die Unter- suchung des Vegetationspunktes von Galium Mollugo durch Klebahn, die zahlreichen von mir geschnittenen Vegetationspunkte tordirender Stengel von Dipsacus silvestris, sowie das Studium von Rubia tinctorum, Lupinus luteus und Weigelia ama- bilis. Bei Dipsacus ist die Spirale der Blätter, vor dem Anfang der Torsion, sowohl in den Rosetten des ersten Jahres, als während des Emporschiessens der tordirenden Stengel ohne Weiteres sichtbar. 1. c. S. 440. Dieselbe Erörterung, nur wenig erweitert, findet sich in den Sitzber. d. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1872; vergl. Bot. Zeitung 1873, S. 31, 2) Vergl. § 4—8. 124 Hugo de Vries, Aber auch an den erwachsenen Stengeln lässt sich, in tordirten Exemplaren, eben so gut wie an normalen Stengeln die ursprüngliche Blattstellung ermitteln, wie im ersten Abschnitt dieses Theiles § 4 auseinandergesetzt wurde. Ich konnte in dieser Weise die ursprüng- liche Blattstellung bei Valeriana officinalis in drei tordirten Stengeln, bei Weigelia amabilis in mehreren, bei Rubia tinc- torum in einigen, und bei Deutzia scabra an einem tordirten Zweige untersuchen. Sie ergab sich jedesmal als eine spiralige, gewöhnlich nach der Hauptreihe (meist ''/u), bisweilen nach schrauben- förmig aufgelösten Wirtein (Lonicera) oder Blattpaaren (Urtica urens, Dianthus Caryophyllus). In Bezug auf die übrigen Arten ist erstens hervorzuheben, dass Variationen der decussirten und wirteligen Blattstelluug keineswegs seltene Erscheinungen sind und dass namentlich bei Deutzia scabra und Lonicera tatarica die Zwangsdrehungen gerade an Individuen beobachtet wurden, deren Blattstellung fast in jeder Richtung variirte. Solches ist auch bei Dipsacus, Valeriana und Weigelia der Fall, und bei Galium beobachtete schon Kros der Stengelachse parallele Verschiebungen der Glieder in den Blattwirteln^). Der Uebergang der decussirten Blattstellung in eine spiralige ist also für eine Reihe der wichtigsten Fülle der Zwangsdrehung be-^ wiesen und darf für die übrigen, aus Analogie, jedenfalls so lange angenommen werden, bis auch bei ihnen sich die Gelegenheit zur directen Entscheidung bietet. 3. Die in spiraliger Ordnung sich folgenden Blätter hängen an der Basis einseitig, der Spirale folgend, zu- sammen. Diese Thatsache leuchtet bei Dipsacus silvestris ohne Weiteres ein^). Doch es kommt hier offenbar nicht auf die Ver- wachsung der breiten aber dünnen Blattflügel au, welche selbst- verständlich einem Zuge keinen Widerstand leisten würden. Ebenso wenig auf die Gefässbündelverbindungen der Blattbasis, deren mögliche Bedeutung in dieser Beziehung zuerst Klebahn betont hat. Seine Figuren lassen diese Verbindungen sowohl im normalen als im ge- drehten Stengel erkennen^) und genau dasselbe ergab die anatomische Untersuchung für Dipsacus und Rubia. 1) S. Kros, De Spira 1. c. S. 95. 2) Vergl. unsere Tafel V, Fig. 5. 3) Ber. d. d. bot. Ges., Bd. VI, Taf. XVm, Fig. 9—11. Monographie der Zwangsdrehungen. 125 Doch auch ohne güitelförmige Gefässbüadelverbiudung kann der Zusammenhang der Blattbaseu hinreichend gross sein, um die Zwangs- drehung zu veranlassen. Solches ist sogar bei den meisten Gattungen, welche diese Erscheinung gelegentlich zeigen, der Fall. Auch das schraubenförmige Diaphragma im Innern hohler, zwangsgedrehter Stengel bildet an sich die Klemme nicht. Ebenso verhält es sich nach meinen im ersten Theil, Abschnitt V, § 2 be- schriebenen Versuchen an Dipsacus silves-tris mit der ganzen Insertionslinie der Blätterspirale. Denn zur vollen Aufhebung der Zwangsdrehung gelangte ich erst, als ich die einzelnen Blätter mit sammt dem ihnen zugehörigen Theil des Stengels (ihre ßlattspuren bis zum nächstunteren Umgang der Blätterspirale umfassend) von einander isolirte, 4. Durch die Blattspirale ist der Stengel in seiner allseitigen Streckung behindert. Findet keine Streckung statt, so führt die Spirale trotz der Verwachsung der Blattbasen nicht zur Torsion. Als Beweis führte Braun Pycuophyllum an; ebenso überzeugend und in unmittel- barer Beziehung zu der Hauptfrage sind die einjährigen Exemplare von Dipsacus silvestris torsus, deren spiralige Blattstellung gleichfalls ohne Eintluss auf die Achse ist. Noch wichtiger aber ist die Thatsache, dass bei unserem Dip- sacus, im zweiten Vegetationsjahre, die Torsion gleichzeitig mit der Streckung der Internodien anfängt. Die jugendliche Stengelspitze, soweit ihre Internodien noch nicht die Länge von etwa 5 mm über- schritten haben, ist ganz gerade und ungedreht, trotz der spiraligen Verwachsung ihrer Blätter. 5. Der Stengel muss, durch dieses Hinderniss zu un- gleicher Dehnung gezwungen, eine spiralige Drehung annehmen, die so weit gehen kann, dass die Blätter mit senkrecht gestellter Basis eine einzige Längsreihe bilden. Auf die geometrische Richtigkeit dieser Folgerung brauche ich wohl nicht einzugehen. Sie ist ohne Weiteres klar. Nur dadurch, dass die Blattspirale möglichst entrollt wird, erhalten die zwischen ihren Windungen befindlichen Abschnitte des Stengels den erforderlichen Raum zu ihrer Streckung. Die Entrollung der Blattspirale habe ich bei Dipsacus sil- vestris direct beobachtet. Sie fängt an, sobald die Streckung der 126 Hugo de Vries, Internodien anbebt uud dauert, bis diese ausgewachsen sind. Sie ist um so erheblicher, je grösser dieses Läugenwachsthum. Bei maximaler Streckung werden die Blätter in eine gerade Längsreihe gestellt, bei geringerer Streckung wird die Spirale nur zum Theil entrollt. Jedes einzelne Blatt wird dabei in tangentialer Eichtung ver- schoben, diese Bewegung nimmt Anfangs zu, erreicht aber etwa gleich- zeitig mit dem Maximum des Längeuwachsthums im entsprechenden Interuodium ihren grössten Werth, um von da an wieder abzunehmen. Als grösste Geschwindigkeit beobachtete ich eine Drehung des Blattes um 180" in vier Tagen ^). Eine eingehende Betrachtung der Blattstellung an einem tor- dirten Aste von Weigelia amabilis, in dessen jüngsten Internodien die Torsion eben anfing, führte zu ganz ähnlichen Schlüssen^). Ebenso bei Eubia und Lupinus. 6. Der Widerstand der Blätterspirale gegen die Streckung des Stengels ist die einzige Ursache der Zwangs- drehung. Die Richtigkeit dieses Satzes, der wohl den eigentlichen Kern der Braun 'sehen Theorie bildet, ist offenbar nur auf experi- mentellem Wege darzuthun. Es muss der Beweis geliefert werden, dass nach Aufhebung jenes Widerstandes der Stengel sich nicht dreht, sondern gerade aus wächst. Es gelang mir dieses bei Dip- sacus silvestris, indem ich die Blätterspirale, gerade in dem Momente, wo die Torsion anfangen würde, durchschnitt. Es müssen dabei nicht nur die Blätter, sondern auch die zugehörigen Internodial- stücke des Stengels von einander isolirt werden. Die so operirten Stengeltheile blieben gerade, während unterhalb und oberhalb die nicht operirten Internodien sich in üblicher Weise drehten^). Die Pflanzen machen gar oft dasselbe Experiment. Sie durch- reissen die Spirale und das betreffende Internodium wächst, oft zu bedeutender Länge, ohne Torsion, aus. Es trägt dann auf einer Seite eine Wundlinie, welche die Blattspirale der oberen und unteren Theile verbindet. Eine auffallende Form dieser Erscheinung sei hier erwähnt, in der die Spirale mitten in dem Fusse eines Blattes auf- 1) Vergl. auch Ber. d. d. bot. Ges., Bd. VII, 1889, S. 291—298 und Taf. XI, Fig. 2. 2) Vergl. oben H, § 2, S. 101 ft. 3) Ber. d. bot. Ges. 1. c. Taf. XI, Fig. 6 und unsere Taf. VII, Fig. 1 u. 7. Monographie der Zwangsdrehungen. 127 gerissen wird, imd dieses dann, wie mit zwei weit absteheuden Beinen, den beiden Enden des gestreckten Internodiums aufsitzt^). 7. Der im Längenwuchs behinderte Stengel dehnt sich dabei oft stark in die Dicke und erscheint dann monströs aufgeblasen. Jeder Stengelabschnitt sucht im gedrehten Sprosse dieselbe Länge zu erreichen, welche er am normalen Individuum angenommen haben würde. Arten mit kurzen Internodien haben da- her nur in geringem Grade verdickte Zwangsdrehuugen, wie z. B. Mentha, solche mit sehr langen Gliedern aber werden bei der Zwangsdrehung monströs aufgeblasen, becherförmig, tympanitisch. Beispiele dazu sind Rubia, Dipsacus und im höchsten Grade Valeriana. Saftige Stengel scheinen in der Ausdehnung ihrer Internodien weniger behindert zu werden als fester gebaute; dies erklärt wohl den Unterschied in der Form der gedrehten Stengel der beiden letztgenannten Gattungen. Auch das Fehlen einer An- schwellung bei Weigelia und Deutzia wird zum Theil dem Holz- reichthum ihrer Stengel zuzuschreiben sein. Doch scheint auch die Dehnbarkeit der Blattbasen, in der Richtung der Spirale hier ins Gewicht zu fallen, da meine tordirten Zweige von Weigelia ganz auffallend verbreiterte Blattinsertionen besitzen. Ebenso verhält sich Lupinus. An jedem einzelneu Sprosse wechselt die Dicke des aufgeblasenen, tordirten Theiles offenbar im Zusammenhang mit dem Grade der Streckung der betreffenden Stengelabschnitte in normalen Individuen. Durch die angeführten Thatsachen glaube ich für Dipsacus silvestris einen lückenlosen Beweis für die Braun'sche Theorie geliefert zu haben. Aber auch in Bezug auf die übrigen Arten ist das vorhandene Beobachtungsmaterial bereits ein solches, dass an der Richtigkeit der Erklärung wohl kein redlicher Zweifel mehr ob- walten kann. Vollständig wird der Beweis selbstverständlich erst dann werden, wenn so viele Arten wie möglich einer experimentellen Forschung unterworfen sein werden. Dazu muss aber erst die Zwangsdrehung in jedem einzelnen Falle in ähnlicher Weise fixirt werden, wie in unserem Dipsacus silvestris torsus^). 1) Vergl. Taf. VI, Fig. 1 u. 7. 2) Versuche in dieser Richtung habe ich U.A. mit Valeriana officinalis und Eubia tinctorum angefangen. 128 Hugo de Vries, § 2. Einwände gegen die Theorie Braun's. Es ist nicht leicht, eine klare Einsicht zu erlangen in die Ein- wände, welche von verschiedenen Forschern gegen die Theorie Braun's hervorgehoben worden sind. Es rührt dieses von der wechselnden Bedeutung des Namens Zwangsdrehung her. Denn mehrere Schriftsteller haben, bei dem Studium von Verdrehungen, welche gar nicht zu den Braun'scheu Zwangsdrehungen gehören, ihre Ergebnisse als Einwände gegen diese Theorie betrachtet. Es hat in dieser Weise die Benutzung des Wortes in einem anderen Sinne als von Braun geschehen ist, vielfach zu Verwirrungen und Missverständnissen geführt. Wenn man das im Anfang des vorigen Paragraphen abgeschriebene Citat Braun's genau liest, so ist es klar, dass er den Namen auf eine ganz bestimmte, eng umschriebene Gruppe beschränkt. Ihr Merkmal ist die abnormal spiralige Anordnung der Blätter. Torsionen an nackten Stengeln oder einzelnen Internodien sind somit keine Braun'sche Zwangsdrehungen. Verkürzung und Auf- bauchung des Stengels kommen oft vor, sind aber kein sicheres Merkmal. Sie kommen, wie wir sahen, bei Weigelia, Lupinus u. s. w. nicht vor und fehlen gleichfalls in mehreren von Braun in seiner Sammlung eigenhändig als Zwangsdrehung be- zeichneten Fällen^). Es ist nun offenbar äusserst zweckmässig, die verschiedenen Erscheinungen mit verschiedenen Namen zu belegen. Und da weder die Mechanik der Braun 'sehen, noch die Art und Weise, wie die übrigen sogenannten Zwangsdrehungen zu Stande kommen, hinreichend genau erforscht worden ist, so rauss man sich bei der Trennung der Gruppen nach äusseren, leicht kenntlichen Merkmalen umsehen. Es soll damit überhaupt nichts über ihre später zu entdeckenden Ur- sachen ausgesagt werden. Nach dieser Erörterung beschränke ich mich in diesem Para- graphen auf die echten Braun 'sehen Zwangsdrehungen; die ein- fachen Torsionen werde ich im letzten Haupttheil dieser Abhand- lung besprechen. l) Vergl. hierüber den folgenden Theil, Abschnitt II, Monographie der Zwangsdrehungen. 129 Die zu behandelnden Einwände zerfallen in drei Gruppen: 1. das Eiurollungsscliema, 2. die Erklärung der typischen Zwangsdrehungen, 3. die Ermittelung der Grenzfälle. Eine Keihe von kleineren, von verschiedeneu Autoren gemachten Eiuwänden sind durch die seitdem gefundenen Thatsacheu von selbst widerlegt und brauchen daher nicht besonders besprochen zu werden. Ich komme jetzt zu der Besprechung des wohl nur aus historischen Rücksichten bemerkenswerthen Einrollungsschema. Mehrfach wurde folgende Vorstellung von der Zwangsdrehung gegeben^). Wenn man einen normalen Stengel der Länge nach aufschneidet und zu einem flachen Bande abplattet, so kann man ihn nachher in schiefer Richtung aufrollen und dabei sorgen, dass jedes Blattpaar genau an das vorhergehende angepasst wird. Denkt man sich nun die einzelnen Windungen dieses spiraligen Bandes mit ihren Rändern verwachsen, so entsteht das Bild einer wirklichen Zwangsdrehung. Umgekehrt könnte man einen tordirten Stengel zu einem solchen spiraligen Bande aufschneiden und dieses in querer Richtung in der Form eines normalen Stengels aufrollen. Offenbar kann diese Vorstellung nur als Mittel zur geometrischen Orientirung betrachtet werden und nicht den Anspruch einer ent- wickclungsgeschichtlichen Hypothese machen. Sie würde aber nur für jene Fälle zutreffen, in denen die spiralige Anordnung der Blätter durch Auflösung der Blattpaare mittelst longitudinaler Verschiebung erreicht worden wäre, wie S uringar annahm^). Dieses ist nun, wie wir gesehen haben, zwar bei einzelnen Arten, nicht aber bei den wichtigsten Gattungen wie'Dijpsacus, Galium und Valeriana der Fall. Würde man das Auf- und EinroUungsexperiment mit solchem Stengel durchführen, so würde man offenbar bei Vö abwechselnd zwei- und dreiblättrige Knoten erhalten, bei Via Knoten mit 3, 2, 3, 3, 2 u. s. w. Blättern. Man würde somit niemals zu einem normalen Stengel kommen, wie die Autoren vermutheten, sondern zu Widersprüchen, welche nur mit Hilfe sehr complicirter Hypothesen 1) L. B. De Candolle, Monstruosites vegetales, p. 17; Masters, 1. c. S. 321; Suringar, Kruidk. Archief I, S. 328. 2) Vergl. Haupttheil 11, Abschnitt I. Jahrb. f. wiss. Botaaik. XXIU. 9 ;[30 Hugo de Vries, ZU lösen wären ^). Thatsächlich hat bis jetzt keiner sein Object einem solchen Versuche geopfert; der auf Taf. V, Fig. 10 abge- bildete, aufgeschnittene und flach gelegte Stengel von Dipsacus silvestris torsus zeigt aber deutlich, was man in solchen Fällen gefunden haben würde. In Bezug auf den zweiten Einwand, den Zweifel der Richtig- keit der von Braun für die Zwangsdrehuug gegebenen Erklärung, ist folgendes zu bemerken. Die Torsion des Stengels kann nicht wohl als die mechanische Ursache der spiraligen Anordnung und Verwachsung der Blätter betrachtet werden. Denn überall, wo die Entwickclungsgeschichte untersucht wurde (Galium, Dipsacus, Rubia, Weigelia, Lupinus), ergab sich, dass letztere bereits vor Anfan'g der Torsion vorhanden ist. Die Annahme, dass die Torsion in allen den zahlreichen echten Braun'- schen Zwangsdrehungen zufällig von spiraliger Blattstellung begleitet sei, ist gleichfalls keine sehr befriedigende. Dagegen kann die spiralige Anordnung und die Verwachsung der Blätter (und ihrer Interuodialstücke) wohl die Torsion bedingen. Solange somit nicht das Gegentheil bewiesen ist, bleibt die Erklärung Braun's die einfachste und natürlichste. Nur soll man sie nicht auf andere Fälle (Schimper'sche und Magnus 'sehe Zwangs- drehungen) anwenden wollen. Magnus sucht die Ursache der Braun 'sehen Zwangsdrehungen in „der Hemmung des Längenwachsthums, welche der Stengel in der Jugend in Folge des Druckes der umgebenden Blätter erfährt." Er meint, dass in meinen Versuchen, in denen ich ,die am Grunde verwachsenen Blätter durch Einschnitte trennte und dadurch die Zwangsdrehung aufhob, dabei zugleich mit den Verbindungslinien auch die umhüllenden Blätter durchschnitten und dadurch der Druck aufgehoben sei"-). Ich habe demgegenüber im ersten Theil, Abschn.V, § 1 u. 2 gezeigt, erstens, dass die Torsion grossentheils stattfindet, nachdem die betreffenden Internodien und Blätter bereits aus dem Verband der Knospe herausgetreten sind und zweitens, dass meine 1) Die Unrichtigkeit jener Hypothese ist auch schon von Magnus betont worden, Sitzb. Brandenburg XIX, S. 122. 2) Citirt nach einem Zeitungsberichte über die Frühlingsversammlung des botanischen Vereins der Prov. Brandenburg am 31. Mai 1890. Monographie der Zwangsdrehungen. 131 Einschnitte nicht innerhalb der Knospe, sondern erst beim Austritt der Theile aus dieser gemacht wurden. Der von Magnus vermuthete Druck ist somit experimentell nicht nachweisbar. Nochmals möchte ich betonen, dass gar kein Grund vorliegt, weshalb die Ursache der Zwangsdrehung von Dipsacus dieselbe sein sollte, wie die der von Magnus am Schafte von Taraxacum beschriebenen Drehung^). Gehen wir jetzt zu dem dritten zu behandelnden Einwände über. Dieser findet seinen Ursprung in der grossen Bedeutung, welche der Spiralrichtung in früheren Zeiten in der botanischen Morphologie zugeschrieben wurde. Hat man doch bisweilen die Spiraltendenz als eine ganz besondere Kraft in den Vordergrund stellen zu müssen geglaubt! Schauer äussert sich, nach Aufzählung der Zwangs- drehungen und anderen Torsionen, folgendermaassen : „Alle Ver- drehung aber entspringt aus einem Uebermächtigwerden des Bil- dungstriebes nach einer Richtung hin," in Folge dessen die allen Fasern ursprünglich innewohnende spiralige Richtung nun über- mässig stark und somit in regelwidrigen Bildungen hervortritt"^). Diese Betrachtungsweise kann seit langer Zeit als überwundener Standpunkt angesehen werden, sie mag aber wohl am meisten dazu beigetragen haben, dass die rein mechanische Erklärung Braun 's so wenig Eingang gefunden hat. Ihre Schuld mag es hauptsächlich sein, dass so viele Forscher eine scharfe Trennung der Zwangs- drehung von den übrigen Torsionen nicht haben anerkennen wollen. Unter Denjenigen, welche bei der Zwangsdrehung wie bei den einfachen Torsionen die Drehung des Stengels als das Primäre an- sehen, ist Magnus wohl der Einzige, der seine Meinung in neuester Zeit ausfiihrlich erörtert und begründet hat^). Ich habe schon zu wiederholten Malen darauf hingewiesen, wie er mit vollem Rechte 1) Eine Abbildung dieses Schaftes verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Prof. Magnus. 2) üebersetzung von Moquin-Tandon's Pflanzenteratologie, S. 167. Aehnliches bei Kros, de Spira, 1. c. und bei Morren, „Spiralisme tera- tologique", 1. c. 3) Sitzungsber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XIX, 1877, S. 118 (Dipsacus silvestris) und Verhandl. desselben Vereins XXI, 1879, S. VI (Phy- teuma). 9* 1^2 Hugo de Vries, eine Anwendung der Braun 'sehen Theorie auf die Drehungen von Stengeln mit zerstreuten Blättern, wie Phyteuma und Carapanula, zurückwies, dass aber die Grenze zwischen den Fällen, auf welche seine Erklärung passt, und derjenigen, welche im Sinne Braun's zu deuten sind, meiner Ansicht nach anderswo zu ziehen ist, als er behauptet. Es erübrigt mir also nur den Grenzfall näher zu besprechen. Dieser wird, nach ihm, von denjenigen Zweigen von Dipsacus silvestris gebildet, welche die Torsion nur in geringem Grade der Ausbildung besitzen. „In solchen Fällen erkennt man, schreibt er, dass die Drehung der Längsriefen des Stengels auch ohne Ver- wachsung der Blätter auftritt." Au einem Exemplar fand er diese Riefen an dem letzten Blattpaare unter dem abschliessenden Blüthen- knopfe stark links gedreht und den Stengel etwas aufgebauscht. Die Blätter standen nach der minder gewölbten Seite des Stengels einander genähert, während sie der Höhe nach auseinandergerückt waren. Magnus betrachtet diese Stellung der beiden Blätter als die Folge der Torsion des Stengels, aber wenigstens mit gleichem Rechte kann man sie als deren Ursache betrachten. Meiner Ansicht nach bildeten die Blätter einfach einen kleineu Theil einer Spirale, nach •'/i:t oder einem andern Werthe der üblichen Keihe; daher wären sie nur auf einer Seite verbunden, wenn hier auch nicht sichtbar verwachsen; daher stünde das eine höher als das andere, und daher verhinderten sie die Streckung des Stengels auf der Seite ihrer Verbindung, und führte das Längeuwachsthum somit zur Tor- sion und Auftreibung auf der gegenüberliegenden Seite. Ich habe solche Fälle in grosser Anzahl in meinen Händen gehabt^) und sie häufig in dieser Richtung geprüft, stets ergab sich mir aber die Braun'sche Erklärung als die einzig richtige. Selbstverständlich ist eine endgültige Entscheidung nur von der Entwickelungsgeschichte zu erwarten. Da aber an den Seitenzweigen der tordirten Dipsaci decussate, ternate und spiralige Blattstellungen in bunter Mannigfaltigkeit abwechseln, so dürfte es schwer sein, in einem bestimmten Falle zu einem gegebenen fertigen Zustande den Jugendzustand derart zu finden, dass Zweifel au beider Identität 1) Abgebildet habe ich sie in dem Ber. d. d. bot. Ges., Taf. XI, Fig. 5 und in dieser Abhandlung z. B. auf Taf. VI, Fig. 3. Monographie der Zwangsdrehungen. 133 unmöglich sind. Da aber die verschiedenen Blattstelluugen sowohl an Vegetationspunkten wie au erwachsenen Zweigen zu finden sind, ist es offenbar das Einfachste für jede im erwachseneu Zustaud sich darbietende Stellung die entsprechende Anordnung am Vegetations- punkt als Jugendform zu wählen. Wenigstens bis in einem Falle das Gegentheil direct erwiesen ist. Betrachtet man die Torsion des Stengels als das Primäre, so ist nicht einzusehen, weshalb diese an einblättrigen Knoten nicht vorkommen sollte; ist die Verbindung der Blätter die Ursache der Torsion, so dürfen einblättrige Knoten nie tordirt sein, vorausgesetzt dass sie nicht durch Zerreissung der Blattspirale einblättrig ge- worden sind. An Zweigen zweiter und dritter Ordnung stehen nun, bei meinem Dipsacus silvestris torsus die obersten Blätter häufig alternirend, die Knoten sind dann stets ohne Torsion. Gestreckte Stengeltheile mit localeu Torsionen sind gar nicht selten. Wären diese von den Blättern unabhängig, so müssten sie über Knoten und Internodien gleichmässig vertheilt sein. Dem ist aber nicht so; die Torsionen sind stets am Grunde der Blätter am stärksten, um so kräftiger, je länger die ununterbrochene Keihe der Blätter ist. Gestreckte Internodien sind, auch mitten im tordirten Stengel, gerade. Allerdings erstrecken sich die Torsionslinien auf den gestreckten Internodien vom oberen und unteren Blatte aufwärts und abwärts eine Strecke weit. Doch stets mit abnehmender Neigung. Offenbar sind dieses nur Uebergangsstellen, an denen vielleicht häufig äussere Ursachen die Drehungen sich weiter hinziehen lassen, als der directe Einfluss der hemmenden Blattspirale dies erwarten lassen würde'). Magnus hebt hervor, dass seine Ansicht nicht anzugeben vermag, warum die Drehung nie einen stärkeren Grad erreicht, so- dass sie das jüngere Blatt an dem älteren vorbeiführen würde. Nach Braun's Vorstellung ist die gerade Längszeile selbstverständlich die äusserste Grenze der Entrollung der Spirale. Ein letztes Argument führt Magnus in der Thatsache an, dass die Blätter über der Zwangsdrehung stets wieder in der noi*malen Stellung sich kreuzender Paare stehen. In meinem Material herrscht in dieser Hinsicht grössere Abwechselung. Dreigliedrige Quirle sind 1) Vergl. hierüber Sachs, Lehrb. d. Bot., 4. Aufl., S. 833, Alin. 2. J^34 Hugo de Vries, an den Hauptstämmen oberhalb der tordirten Strecke viel gewöhn- licher als decussirte; an den Seitenzweigen sind beide häufig, auch viergliedrige Wirtel und alternirende Blätter nach V:,' sind nicht selten. Dass die Blattstellung variabel ist, wenn Zwaugsdrehungen auftreten, habe ich auch für Valeriana, Weigelia und andere Arten nachgewiesen. Und dass die echte spiralige Anordnung ausserhalb der tordirten Theile nicht gefunden wird, liegt einfach daran, dass sie die Torsion mit Nothwendigkeit bedingt. Dies lehren ja auch die Fälle, in denen die Blätterspirale von den sich streckenden Inter- nodien zerrissen wurde. Ich habe die Ansichten meiner Gegner möglichst ausführlich besprochen, da ich hoffe die obwaltenden Meinungsverschiedenheiten dadurch ausgleichen zu können, und für die Theorie Braun's auch bei ihnen volle Anerkennung zu gewinnen. Noch mehr lag mir aber daran zu zeigen, wie reichhaltig und belehrend das von ihnen angehäufte Beobachtungsmaterial ist, und wie viel ich ihnen in dieser Hinsicht verdanke. ni. Theil. Uebersicht der bis jetzt bekannten Fälle von Braun'scher Zwangsdrehung. Erster Abschnitt. Literatur. Zwangsdrehungen sind so auffallende Erscheinungen, dass sie wohl selten von Botanikern gesehen sein werden, ohne ihre Auf- merksamkeit auf sich zu lenken. Namentlich wird dies der Fall sein, seitdem Braun's Erklärungsversuch ein allgemeines wissen- schaftliches Interesse in sie wachgerufen hat. Und wenn die folgende Liste auf Vollständigkeit in diesem Umfange wohl keinen Anspruch machen kann, so muss es doch auffallen, dass die Eeihe der bis jetzt beschriebenen Beispiele eine so sehr kleine ist. Aus diesem Grunde stelle ich zunächst die mir bekannt ge- wordenen Fälle zusammen. Die in Klammern beigefügten Zahlen geben die Anzahl der Einzelfunde an. Monographie der Zwangsdrehangen. 135 Arten mit wirteliger Blattstelliing: Equisetum Telmateja (7), E. palustre (1), E. limo- sum (5). Casuarina stricta (1). Hippuris vulgaris (2). Arten mit decussirten Blättern^): A. Mit gürtelförmigen Gefössstrangverbindungen : Dipsacus silvestris (2), D. fullonum (4), D. Gme- lini (1). Valeriana officinalis (10 -{- 1 neuer), V. dioica (2), V. montana (1). Galium Mollugo (2), G. verum (3), G. palustre (1), G. Aparine (1), G. sp. (3), Aparine laevis (1). Kubia tinctorjum (2). B. Ohne gürtelförmige Gefiissstrangverbindungen. Crassula ramuliflora (1). Diauthus barbatus (1). Dracocephalum speciosum (1), Mentha aquatica (1), M. viridis (1)"). Thymus Serpyllum (1). Hyssopus officinalis (1). Aus dieser Liste geht hervor, was schon von verschiedenen Autoren betont wurde: 1. dass die Zwangsdrehung nur bei Arten mit wirteliger oder decussirter Blattstellung bekannt ist; 2. dass einzelne Gattungen und in diesen wiederum einzelne Arten in dieser 1) Braun nennt als Arten, bei denen Zwangsdrehung „von den Autoren beschrieben worden" ist, noch Zinnia verticillata undGentiana, jedoch ohne nähere Angaben (Ber. Verhandl. k. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin 1854, S. 440). Vergl. hierüber den folgenden Abschnitt. Ebenso nennt Reinsch Ela- tine Aisinastrum und Phylica-Arten (Flora 1858, p. 76 und 1860, p. 740; über die Blattstellung von Phylica vergl. Braun, Nov. Act. Ac. C. L. Nat. Cur., T. 15, 1831, S. 340). Ans welchen Quellen er diese Angaben geschöpft hat, konnte ich leider nicht ermitteln. Glos sagt, an einer von Pen zig (Pflanzen- Teratologie I, S. 351) citirten Stelle, von Phylica nur „disposition spiralee s'accusant aux feuilles" (Mem. Acad. Toulouse, 7. Serie, T. in, 1871, S. 94). 2) Mentha micrantha und Galeopsis Ladanum, von Magnus be- schrieben, werde ich nicht in diesem, sondern im dritten Abschnitt besprechen. ]^36 Hugo de Vries, Beziehung auffallend bevorzugt sind. Morren formulirt diesen letzteren Satz in der Weise, dass er den bevorzugten Arten eine , predisposition ä ce spiralisme" zuschreibt. Er lässt darauf aber folgen , Quelle est la cause de cette pre'disposition?" ^) Und es scheint mir, dass eine Antwort auf diese Frage jetzt noch ebenso- wenig gegeben werden kann als zu seiner Zeit. Ich schreite jetzt zu einer möglichst vollständigen üebersicht der fraglichen Missbildungen und werde darin einerseits die Fund- orte und die Art des Vorkommens und andererseits jene Angaben zusammenstellen, welche eine Einsicht in den Bau und die Ent- wickelung dieser Gebilde geben. Equisetnm l^ehnateja, von älteren Verfassern unter dem Namen E. ßuviatile aufgeführt"). 1. Vaucher in seiner Monographie des Freies nennt unter den von ihm beobachteten Missbildungen dieser Art einen Stengel, in welchem „les verticilles sont contournes en spirale depuis le bas de la plante jusqu'ä son sommet" und bildet den oberen Theil dieses Stengels auf Taf. III A ab^). Man sieht sechs Schrauben- windungen, links aufsteigend, die einzelnen Blätter stehen einander ebenso nahe, wie in den Wirtein der normalen Pflanze, Die Längs- riefen des Stengels, in einem Internodium gezeichnet, weisen eine Neigung von etwa 45" gegen die Achse auf. Dieses Exemplar wurde von Herrn Trog in der Nähe von Thun gefunden und Herrn De Candolle geschenkt, welcher es in seiner Organo- graphie vegdtale erwähnt^). 2. Dieselbe Missbildung beobachtete van Hall in den Nieder- landen bei Vre es Wyk im Jahre 1832''). 3. Von A. de Jussieu wurde sie bei Meudon gefunden*'), auch hier waren sämmtliche Blattwirtel in eine Spirale umgewandelt. 1) Bull. Acad. Roy. Belg., T. XVIII, 1. Part., p. 29 (1851). 2) Milde in Nov. Act. Ac. C. L. Nat. Cur., Vol. 26, S. 430. 3) Memoires d. 1. Soc. d. phys. de Geneve I, 1. Partie, 1821, S. 364. 4) De Candolle, Organographic vegetale I, 1827, S. 155. 5) Het Institnut, of Verslagen en Mededeelingen v. h. Kon. Nederl. Institnut 1841, S. 85 und S. Kros, De spira in plantis con- spicua, Diss. Groningen 1845, S. 73. 6) Moquin-Tandon, Teratologie vegetale 1841, S. 181. Monographie der Zwangsdrehungen. 137 4. Milde sammelte bei Neisse in Schlesien ein Exemplar, welches an einem normalen Hauptstengel einen drei Zoll langen Nebenstengel trug. Um letzteren gingen die zu einem continuir- lichen Rande verwachsenen Blattscheiden in einer weitläufigen Spirale von links nach rechts viermal herum. Oberhalb dieser Spirale folgen mehrere normale Wirtel. Soweit die Scheiden spiralig verwachsen sind, ist der Stengel in entgegengesetzter Richtung tordirt, wo die Spirale aufhört, hört auch die Torsion auf. Die Neigung der Längs- riefen erreicht auch hier etwa 45^. Der Ast ist auf Taf. 56 in Fig. 40 abgebildet^). Dieses Exemplar soll nach einer Angabe von Rein seh im Berliner königl. Herbar. aufbewahrt werden^). 5. An demselben Orte sammelte Milde später noch zwei kleinere Beispiele von Zwangsdrehung (1. c. Taf. 5G, Fig. 41 u. 42). Das eine war ein Seitenast, dessen Spitze durch eine Blätterspirale zur Torsion gezwungen war (Fig. 42), das andere ein Stengel, dessen Spitze eine zweimal in einer Spirale um sie herumgehende, band- förmige Scheide und oberhalb dieser zwei Aeste trug, an denen sich dieselbe Erscheinung in geringerem Grade wiederholte. 6. An einem quelligen Jurakalkabhang bei Erlangen fand Reinsch einen gedrehten Stengel von Equisetum Telmateja^). Dieser war in seinem unteren und oberen Theile normal, trug aber in seiner Mitte eine Spirallinie von 203 seitlich mit einander ver- wachsenen Blättern, welche nahezu drei Umläufe um den Stengel herum machte und beiderseits an die normalen, etwa 30 blättrigen Wirtel ansetzte. Soweit die Spirale reichte, war der Stengel tordirt und sogar ein wenig angeschwollen. Die Blätterspirale steigt von links nach rechts auf. Der gedrehte Theil ist auf Taf. HI in Fig. 3 abgebildet. 7. Derselbe Verfasser fand später am Berge Hetzles bei Er- langen im mittleren Lias ein anderes tordirtes Exemplar derselben Art*). Auch hier trug der untere Theil des Stengels mehrere nor- male Scheidenwirtel. Darauf folgte aber ein ununterbrochenes, sechs 1) J. Milde, Beiträge zur Kenntniss der Equiseten. Nov. Act. Ac. C. L. Nat. Cur., Vol. XXm, Pars 2, 1852, S. 585, 594 und ibid., Vol. XXVI, S. 429. 2) Flora 1858, S. 76, Note. 3) Flora 1858, S. 75. 4) Flora 1860, S. 739. 138 Hugo de Vries, Umgänge machendes spiraliges Band von 269 verwachsenen Blättern. Dieser Fall ist nicht abgebildet. Alle diese Beispiele von Zwangsdrehung von Equisetum Telmateja wurden an sterilen Stengeln beobachtet. Sie zeigen, dass Stengel und Aeste über Strecken von sehr verschiedener Aus- dehnung der Zwangsdrehung unterworfen sein können. Equisetum pcdustre. Milde beschreibt einen, von ihm im konigl. Berliner Herbar. gesehenen Fall von Zwangsdrehung ^). Dieser Stengel trug unten und oben normale Wirtel, in kurzer Entfernung von seiner Spitze aber, über die Länge eines Zolles, eine spiralige Scheide. An der- selben Stelle hatte auch der Stengel selbst eine Drehung erlitten; diese fehlte dort, wo er normale Blattwirtel trug. Abgebildet auf Taf. 56, Fig. 44. Equisetwn limosum. 1. Vor Au ras fand derselbe Monograph der Equiseten eine eigenthümliche Abänderung der fraglichen Monstrosität bei dieser Art^). Ein über der Aehre befindlicher kurzer Stengeltheil war nämlich spiralig gewunden und von den zu einem continuirlichen Bande verwachsenen Scheiden bis über seine Spitze ganz umhüllt (1. c. Taf. 56, Fig. 45). 2. Einen zweiten ähnlichen Fall beobachtete Milde an einem sterilen Stengel derselben Art^). 3. An demselben Fundorte (Au ras) fand Milde später noch mehrere, theilweise gedrehte Stengel von E. limosum^). Bei einem Exemplar befand sich ein spiraliges, den Stengel umwinden- des Scheidenband 1" unterhalb der Spitze des sterilen Stengels; bei einem anderen dicht unter dieser Spitze. Vergl. Taf. 36, Fig. 55, welche Figur eine auffallende Aehnlichkeit mit Braun 's bald zu erwähnender Abbildung von Casuarina hat. Bei beiden ging die Spirale von rechts nach_ links; bei einem dritten Individuum sass 1) Nova Acta Ac. C. L. Nat. Gar., Vol. XXm, Pars 2, 1852, S. 600. 2) Ibidem S. 601. Vergl. auch S. 606, IX. 3) Ibidem, S. 603. 4) Ibidem, Vol. XXVI, Pars 2, S. 450. Monographie der Zwangsdrehungen. 139 das Spiralband an der Spitze des Stengels auf einer Aehre und ging von links nach rechts. 4, Rohrbach sah im Herbar. des Herrn Prof. A. Braun E. limosum mit Zwangsdrehung und sagt darüber „bald rechts, bald links gewunden, bald nur stellenweis spiralig und im übrigen normal"^). 5. van Hall fand einen ähnlichen Fall in Holland^). Hippwis tmlgaris. 1. Braun erwähnt einen Fall von spiraliger Stellung der Blätter mit Drehung des Stengels aus der Sammlung des Dr. Schimper^). 2. Hegelmaier zeigte in der Generalversammlung des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg im Juni 1877 einen Spross des Tannenwedels vor, in welchem die Wirtelstellung der Blätter von einer gewissen Höhe an durch fortlaufende Schrauben- drehung ersetzt wurde"*) und sandte einige derartige Exemplare an Braun ^). Der Stengel war in ähnlicher Weise gebaut wie in den entsprechenden Fällen bei Equisetum und Casuarina. Casuarina stricta. In der bereits citirten berühmten Abhandlung über die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen erwähnt Braun einige Zweige dieser Pflanze, welche von Dr. Bischoff von einem im Heidelberger botan. Garten befindlichen Baum in verschiedenen Jahren gepflückt waren ^). Er bildet einen solchen Ast auf Taf, XXXV, Fig. 5, 6 und 7 ab. 1) Botan. Zeitung 1867, S. 299. 2) S. Kros, De spira in plantis conspicua, Diss. Groningen 1845, S. 74. 3) A. Braun, Ordnung der Schuppen am Tannenzapfen. Nova Act. Ac. C. L. Nat. Cur., Tom. XV, Pars 1, S. 351 (1831). 4) Württembergische naturw. Jahreshefte XXXIV I, 1878, S. 95. 5) Verhandlungen d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XVII, 1875, S. 65. Auch citirt von Magnus, Sitzungsber. des bot. Vereins d. Prov. Brandenburg 1876, S. 92. Vergl. auch E. Lankester Brit. Association 1848 Transactions p. 85 „Hip- puris vulgaris, in which the leaves~were arranged alternately in a spiral upon the stem" (ohne weitere Andeutungen). 6) Nova Acta, Tom. XV, Pars 1, S. 351 (1831). Was über diesen Fall von Bisch off selbst (Lehrbuch I, S. 200, Fig. IV) mitgetheilt wird, konnte ich leider nicht nachschlagen. / 140 Hugo de Vries, Das Aestchen trügt unten einige normale Wirtel, in seiner oberen Hälfte ein spiraliges Band von verwachsenen Blättern, welches sieben Umläufe macht. Diese steigen von links nach rechts empor. In dieser Gegend ist der Stengel stark gedreht und merklich an- geschwollen. Seine Riefen sind um etwa 45 " gegen die Achse geneigt. Ich komme jetzt zu den Arten mit decussirter Blattstellung und fange mit der im ersten Theile dieses Aufsatzes ausführlich studirten Species an. Dipsacus silveMris. In der Sitzung des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg vom 31. August 1877 legte Magnus eine Reihe von Exemplaren dieser Art vor, welche er von Herrn E. Ule erhalten hatte und welche die von Braun als Zwangsdrehung bezeichnete Missbildung in verschiedenen Graden der Ausbildung zeigten^). In den aus- gebildeten Fällen waren die Blätter zu einer längeren Spirale ver- wachsen und die betreffenden Stengeltheile stark gedreht und bauchig angeschwollen. In dreien dieser Exemplare war die Blattspirale rechts aufsteigend, während sie in zwei anderen links aufstieg. In weniger ausgebildeten Beispielen erkannte man, „dass die Drehung der Längsriefen des Stengels auch ohne Verwachsung der Blätter auftritt," Die Einwände, welche Magnus aus diesem Material gegen Braun's Erklärung der Zwangsdrehung ableitete, habe ich im letzten Abschnitt des zweiten Theiles besprochen. Zwangsdrehung bei Dipsacus silvestrts wird auch von C. Schimper erwähnt, aber ohne nähere Angaben'^). Merkwürdigerweise sind dieses die einzigen Angaben, welche ich in der Literatur über die Zwangsdrehung von Dipsacus sil- vestris finden konnte. Viel häufiger wurde sie bei der folgenden Art gesehen. Dipsaciis fuUonrcm. 1. Schlechtendahl erhielt aus der Gegend von Halle, wo die Weberkarde häufig cultivirt wird, einen einzigen, vertrockneten 1) Sitzungsber. d. bot.Ver. d. Prov. Branden b. XIX, S. 1 18, August 1877. 2) Bot. Zeitung 1847, S. 67; vergl. auch Bot. Ztg. 1856, S. 73. Monographie der Zwangsdrehungen. 141 blätter- und zweiglosen Stengel mit Zwangsdrebung und suchte später auf den Aeckern vergeblich nach einem zweiten Exemplare^). 2. Masters erhielt einen ähnlichen auf einem Acker gefundenen Stengel und bildete ihn in seiner Vegetable Teratology ab. Die Abbildung, sowie die ausführliche Beschreibung in den Sitzungs- berichten der Linnean Society zeigt zur Genüge die völlige Ueber- einstimmung dieses Gebildes mit den im ersten Theile beschriebenen Stengeln von D. silvestris. Diese Beschreibung zeichnet sich vor den meisten übrigen Darstellungen von Zwangsdrehungen dadurch aus, dass der Lauf der Längsriefen des Stengels in Bezug auf die Insertion der Blätter angegeben worden ist. Leider ist diese Angabe aber nicht hinreichend ausführlich, um zu entscheiden, ob die Blatt- stellung des tordirten Zweiges ursprünglich zum Typus V5 gehörte, oder decussirt war^). 3. Fleischer beschreibt zwei sehr ausgezeichnete Fälle von „Tympanitis" der Weberkarde, welche aus der Gegend von Metzingen stammen und in der Sammlung der land- und forstwirthschaftlicheu Akademie zu Hohenheim aufbewahrt sind. Beide sind Stücke von Stengeln; der eine ist nach links, der andere nach rechts gedreht. Das eine Exemplar ist 15 Zoll lang, stark aufgeblasen und trägt eine ununterbrochene Spirale von 47 Blättern. Im unteren Dritttheil des Präparates, der Stengelbasis, liegen zwei wenig steil aufsteigende Spiralumläufe, in den beiden oberen Dritteln zusammen nur ein Umgang mit 36 Blättern, Im zweiten Exemplar erreicht die Zwangs- drehung nur eine Länge von sieben Zoll. Beide zeigen die merk- würdigen Einbuchtungen, welche auch in unserer Fig. 4 auf Taf. VII abgebildet worden sind. 4. A. Wiegan d erwähnt in seinen Beiträgen zur Pflanzen- teratologie einen tordirten Stengel von Dipsacus fullonum, deren 1) Schimper in Flora 1854, S. 75. 2) Proceedings Linnean Society, Vol. II, 1855, S. 370. Hier heisst es : „When the course of the fibres is traced from the base of any of the branches, the Spiral will be found to terminale about the base of the second branch above that from which the line is started". In der Vegetable Teratology steht statt about: at the base of the second stalk (S. 321). Doch glaube ich weder hierin, noch in der von Masters gegebenen Erklärung einen Widerspruch mit Braun's Ansicht finden zu können. 3) Fleischer, Ueber Missbildungen verschiedener Cultur- pflanzen, Programm d. Akad. Hjshenheim, August 1862, S. 61 — 64. ]^42 Hugo de Vries, beide oberste Glieder verdickt und nach links gedreht sind; Blätter in einer Längszeile zu einem breiten Flügel verwachsen^). Dipsacus Gmelini. Ein im botan. Garten zu Halle gezogenes, von Schlechtendahl beschriebenes Exemplar hatte an seinem Hauptsteugel, nicht weit unter dem Endkopfe, eine aufgeschwollene, spiralig gedrehte Stelle, welche ein in einer Schraubenlinie aufsteigendes Band von sieben zum Theil am Grunde mit einander verwachsenen Blättern trug. Oberhalb dieser Strecke stand ein normales Blattpaar. Die Riefen des Stengels liefen im gedrehten Theile fast horizontal'*^). Valanana offidnalis. Diese Art ist am häufigsten mit Zwangsdrehung beobachtet worden; von ihr existiren die meisten Abbildungen, Sie zeichnet sich durch die auffallende, umgekehrt kegelförmige Gestalt ihrer ge- drehten Stengel und den fast horizontalen Verlauf der Längsriefen aus, eine Eigenthümlichkeit , welche sie der grossen Länge und Weichheit ihrer Internodien verdankt. In den Sitzungsberichten der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin hat Braun 1872 die ihm bekannten Funde gedrehter Valeriana-Stengel zusammengestellt^). Es sind die folgende: 1. Ein als V. maxima bezeichnetes, von S. Beisel in den Ephem. Acad. Caes. Leop. nat. cur. Dec. III Ann. 3, Obs. XXII, S. 24 beschriebenes und in Fig. II abgebildetes Exemplar. Die Abbildung stimmt mit der unten zu beschreibenden Vrolik'schen Pflanze in meiner Sammlung sehr gut überein; die Zwangsdrehung umfasst wie in dieser den ganzen Stengel von seiner Basis an. Gefunden bei Stuttgart im Juli 1695. 2. Ein von Gilbert beobachtetes, in Moquin-Tandon's Te'ratologie vege'tale (S. 181) erwähntes, wahrscheinlich derselben Species angehöriges Exemplar. 1) Botan. Hefte II, 1887, S. 98. Citirt nach dem Botan. Jahresber. XV I, S. 601. 2) Botan. Zeitung 1847, S. 67. 3) Ibidem 1873, S. 11. Monographie der Zwangsdrehungen. 143 3. Aehnliche Missbildungen aus dem Departement de l'AUier et de la Loire von Lapierre de ßoane beschrieben (Mem. Soc. Linn. de Paris. Vol. III, S. 39). 4. Ein Exemplar von Prof. Nolte bei der Versammlung Deutscher Naturforscher in Kiel 1847 (Amtl. Bericht S. 197) vorgezeigt. 5. Eine bei Tilft von Ed. Morren gefundene und in dem Bull, de l'Acad. r. d. Sc. de Belgique, T. XVIII, S. 35 be- schriebene und daselbst auf der Tafel bei Fig. 1 abgebildete Pflanze. Die Drehung umfasst nur den oberen Theil des Stengels. 6. Ein von Braun in Dr. Lessert's Sammlung zu Paris ge- sehenes Individuum. 7. Ein von Hartweg im Bois de Vincennes 1832 gefundenes und in Braun 's Sammlung aufbewahrtes Exemplar. Die Zwangs- drehung grenzt nach oben und unten an geraden Steugeltheilen, deren ersterer decussirte Blätter führt, während der obere zwei dreigliedrige Wirtel trägt. 8. Ein im Jahre 18G3 im Berliner Universitätsgarten gefundenes Exemplar. 9. Ein von Herrn Müller in Bitterfeld 1872 Herrn Braun geschenktes Individuum. Seit dieser Mittheilung Braun 's scheint dieselbe Missbildung nur noch einmal beschrieben worden zu sein. Auch ist eine Ab- handlung über diesen Gegenstand dem Berliner Forscher entgangen. Ich habe somit seiner Liste zwei bereits veröffentlichte Fälle an- zureihen. 10. Im Juli 1845 erhielt der hiesige Professor der Botanik, der berühmte Mediziner Gerardus Vrolik, ein becherförmig auf- getriebenes Exemplar von Valeriana officinalis, welches von Herrn Drost, Züchter medicinaler Gewächse in Surhuisterveen, ge- funden worden war. Es wurde von Vrolik der Akademie der Wissenschaft vorgelegt und in deren Sitzungsberichten beschrieben und abgebildet^). Die Tafel zeigt die in vollem Blätterreichthum ein- gesammelte Pflanze von zwei Seiten, wodurch der Lauf der Blätter- l) G. Vrolik, Aanmerkingen over een bekervonnige ontwikkeling by Vale- riana officinalis. Tydschrift voor Wis. en Natuurk. Wetensch. v. h. kon. Ned. Instituut 7. Wetensch., Deel I, 1848, S. 185—196, Plaat III. 144 H>igo de Vries, Spirale vollständig zu erkeuneu ist. Das Original ist in Spiritus aufbewahrt und bildet jetzt eine Zierde der Sammlung von Bildungs- abweichungen in meinem Laboratorium. Die üebereinstimmung mit dem von Eeisel gesammelten und abgebildeten Falle von Zwangsdrehung bei derselben Art springt in die Augen und wurde auch vom Verfasser hervorgehoben. Der Stengel ist bewurzelt und zeigt an seiner Basis bei normaler Dicke drei nach oben zu immer steiler werdende, nach rechts auf- steigende Umgänge der Blattspirale. Seine Form ist die eines um- gekehrten Kegels von 20 cm Höhe und oben etwa 8 cm breit und offen. Auf den drei erwähnten folgt noch ein ganzer Umgang, welcher bis zu 6 cm Höhe reicht, von hier aus geht das ununter- brochene Band der Blattbasen zunächst senkrecht, dann aber in vor- übergeneigter, somit linksläutiger Richtmig bis zum Rande des hohlen Kegels. Zweiglein finden sich nur in den Achsehi der oberen Blätter, wie dieses auch sonst beobachtet wurde und wie es auch der Ver- zweigung des normalen Stengels entspricht. Die Längsriefen des Stengels laufen in der Nähe der Blätter- spirale ziemlich schief empor, auf der gegenüberliegenden Seite des Stengels aber nahezu horizontal. Aus demselben Rhizome entspringt in diesem Präparate auch ein normaler Stengel. Ich habe die Blattstellung dieses Exemplares im vorigen Theile, Abschnitt 1 § 4 besprochen. 11. In der Versammlung des Niederländischen botanischen Vereins, im Juli 1873, zeigte Suringar einen tordirten Stengel von Valeriana officinalis vor, den Dr. Treub bei Voorschoten, un- weit Leiden, im trockenen und entblätterten Zustande aufgefunden hatte ^). Der Gegenstand wurde im Sitzungsberichte auf Taf. XVIII von zwei Seiten und von oben abgebildet. Er war kurz kegelförmig, oben offen und völlig hohl. Die Blattinsertionen bildeten eine un- unterbrochene Linie, welche im unteren, schmalen Theile zwei Schraubengänge beschrieb und nach oben in eine fast senkrechte Linie überging. Im Innern des hohlen Stengels sah man die Quer- wände, welche die Höhlung des Stengels sonst in den Knoten unter- brechen, zu einer einzigen Spirale verbunden, welche der Linie der Monographie der Zwangsdrehungen. 145 äusseren Blattinsertionen genau folgte und nur wenig in die Höhlung hervorsprang. Auch über dieses Exemjjlar habe ich bereits oben Näheres mitgetheilt. Valeriana dioica. 1. Ein tordirtes Exemplar, im botanischen Garten zu Pavia erwachsen, wurde von Viviani abgebildet; die Blätter standen auf einer Seite in einer senkrechten Linie ^). 2. Vi viau- Morel erwähnt eine „ Torsion vesiculeuse" bei der- selben Pflanze^). Valeriana mantana. A. P. und Alph. De Candolle geben eine Beschreibung und Abbildung eines bewurzelten Exemplares dieser Art, das im Jahre 1835 auf dem Berge Saleve unweit Geneve gefunden war^). Der Stengel hat an seiner Basis zwei normale Internodien mit normalen Blattwirteln, darauf folgt eine Blätterspirale, welche von rechts nach links aufsteigt, IV2 Umläufe macht und dann in eine senkrechte Linie übergeht. Die Form des kegelförmig aufgeblaseneu Stengels ist im Wesentlichen dieselbe wie bei Valeriana officinalis. Oben ist er geschlossen und trägt hier mehrere kleine Partialinflorescenzen. Galium Mollugo. 1. Duchartre erhielt im Sommer 1843 aus Se'rignac (Lot) einen gedrehten Sprossgipfel dieser Art^). Er war aufgeblasen und trug seine Blätter in einer Längsreihe, aus deren Achseln sechszehn Zweigleiu senkrecht aufwärts wuchsen. Die Riefen des Stengels beschrieben um ihn herum eine Spirale. Duchartre's Erklärung dieses Falles haben wir bereits früher erwähnt. (Vergl. S. 85 Note.) 2. Kleb ahn untersuchte einen ähnlichen, im Neuenlander Felde bei Bremen im Juni 1888 gesammelten Stengel, dessen unterster 1) Moquin-Tandon, Teratologie vegetale, p. 182. 2) Ann. Soc. bot. Lyon 5, Ännee 1876/77, p. VI, citirt von Klebahn, Ber. d. d. bot. Ges. 1888, Bd. VI, S. 348. 3) Aug. Pyr. et Alph.jlde Candolle, Monstruosites vegetales, p. 16, PI. 6. 4) Ann. Sc. nat. Bot., 3. Serie, T. I, 1844, p. 292. Jahib. f. wi3S. Botanik. YXITT. 10 146 Hugo de Vries, Theil nur schwach gedreht war, der aber im oberen Theile stark aufgeblasen und tordirt war und seine Blätter und Seitensprosse auf einer Längslinie trug^). Klebahn untersuchte die Anordnung der Blätter am Vegetationspunkt und constatirte zum ersten Male ihre spiralige Stellung daselbst. Er beschreibt auch die gürtelförmigen Gefässbüudelverbindungen der Blätter ^). Galium verum. 1. E. von Freyhold legte in der Sitzung des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg im Juni 1876 ein in der Nähe von Sakrow bei Potsdam gesammeltes Exemplar vor, an welchem zwei Sprosse die Zwangsdrehung zeigten^). Beide waren an ihrem Gipfel über eine Länge von 5—6 cm bis zu 1 cm Dicke auf- geblasen und trugen ihre Blätter in einer Läugsreihe. Die spiralige Drehung des Stengels selbst war sehr deutlich und entsprach völlig den von Braun beschriebenen Fällen und der von ihm gegebenen Erklärung. 2. Massalongo beschreibt einen ähnlichen, in Italien ge- fundenen Spross, mit spiraliger Torsion des Stengels und einseitiger Stellung der Blätter und der Achselzweige, wie solches von Masters abgebildet wurde**). 3. C. Schimper nennt unter den Beispielen von Zwangs- drehung: „Galium verum, zwei Exemplare von 1848, überein- stimmend mit einem Exemplare Galium Mollugo, das einst Herr von Leonhardi bei München fand^)." Galium palustre. A. Treichel hat von dieser Art einen Fall von Zwangsdrehung bei Vetschau beobachtet^). 1) Berichte d. d. bot. Gesellsch., Bd. VI, 1888, S. 346 und Taf. XVIU. 2) Diese sind für Galium und verschiedene andere Rubiaceen auch bereits beschrieben und abgebildet von Hanstein in Abh. d. k. Akad. Berlin 1857, S. 77, Taf. I. 3) Sitzungsber. 30. Juni 1876, Bot. Zeitung 1877, S. 227. 4) C. Massalongo, Contribuüione alla teratologia vegetale, Nuovo Gior- nale botanico italiano. Vol. XX, 1888, No. 2, p. 289. 5) Flora 1854, S. 75. 6) Sitzungsber. Brandenburg, Juni 1876, Bot. Zeitung 1877,8.230. Monographie der Zwangsdrehungen. 147 Galium Aparine. 1. Drehung des Stengels, von Schlechtendahl gesehen, ohne Beschreibung ^). 2, Hierher gehört auch wohl die Aparine laevis fanciata von Georg Frank, die älteste bekannte Zwangsdrehung ^). Er fand sie im März 1677 in einem Garten unweit Heidelberg^). Er nennt die Pflanze sowohl Aparine laevis als A. vulgaris, (Aparine laevis Park = Galium spurium L. = Galium Apa- rine var. spurium Koch.) Der Abbildung nach ist die Pflanze wohl eine einjährige. Von der Wurzel bis zur Spitze ist der Stengel gedreht und stehen die Blätter und Achselzweige in einer Läugsreihe. Die Abbildung lässt keinen Zweifel darüber, dass wir hier einen Fall echter Zwangsdrehung vor uns haben. Galium spec. Ohne Angabe des Artnamens sind noch folgende Zwangsdrehungen von Galium in der Literatur erwähnt: 1. Das bekannte in Masters Vegetable Teratology aufS. 323, Fig. 173 abgebildete Exemplar, welches er von Darwin erhalten hatte. 2. Einige ausgezeichnete Beispiele in der Sammlung A. B r a u n 's ^). 3. Eine Pflanze von Vivian-Morel erwähnt'^). Ritbia tijietoinim. Beim Auspflanzen des Krapps im Frühling wurden früher in der Niederländischen Provinz Zeeland nicht gerade selten gedrehte Stengel gefunden*'). Ein solches Exemplar wurde nach dem bota- nischen Garten von Francken übergepflauzt und später im Herbar des Prof. Nie. Mulder aufbewahrt^). 1) Botan. Zeitung 1856, S. 73. 2) Mise. Cur. s. Ephem. Med. Phys. Germ. Ac. Nat. Cur. Decuriae U, Ann. I, 1682, Obs. 28, p. 68, Fig. 14. 3) Ibid., Fol. 3, No. 11. 4) Bot. Ztg. 1873, S. 31. 5) Ann. Soc. Bot. Lyon 1874/75 No. 2, cit. nach Bot. Jahresb. IV, p. 617. 6) Zeeuwsche Volksalmanak 1843, S. 106. 7) S. Kros, De spira, 1. c. S. 72. 10* J48 Hugo de Vries, Crassula ramuliflora. Ascherson legte in der Hauptversammlung des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg am 26. October 1878 einen frischen Zweig dieser Pflanze vor, welchen er aus dem botanischen Garten in Greifswald erhalten hatte ^). Der Stengel war in der ganzen blüthentragenden Region spiralig nach links gewunden, die Blätter waren nicht, wie bei normalen Exemplaren dieser Art, decussirt, sondern bildeten eine einzige Zeile, welche in einer steilen, fast senkrechten Spirale den Stengel umzog. Die Insertionsebene der Blätter und die Lage ihrer Achselproducte war in die Richtung dieser Spirale verschoben. Der Stengel war aber weder blasig auf- getrieben, noch verdickt, stimmt sonst aber mit den von Braun beschriebenen Fällen von Zwangsdrehung überein. Offenbar gehört dieser Fall zu dem im vorigen Theile beschrie- benen Typus- Weigelia. Es ist dieses um so bemerkenswerther, weil nur wenige Beispiele von Zwaugsdrehungen aus der Literatur diesem Typus angehören. Nach einer Mittheilung Goeze's waren alle Inflorescenzen der Exemplare des botanischen Gartens zu Greifswald ebenso umgebildet. Herr C. Buuche hatte früher im Berliner botanischen Garten dieselbe Missbildung beobachtet. Dracocephalum spedosxim. Ch. Morren giebt eine Beschreibung und Abbildung einer Zwangsdrehung dieser Pflanze, welche er bei Herrn Haquin, Kuust- gärtner in Lüttich, gesehen hat^). Am normalen Stengel sind die Blätter decussirt; am tordirten Exemplare stehen die Blätter in einer Zeile, welche als steile rechtsläufige Spirale um den Stengel empor- steigt; dieser war vom Grunde bis in die Nähe seiner Spitze ge- wunden; die Richtung der Drehung war an den Riefen deutlich zu erkennen. 1) Verhandl. d. Bot. Vereins d. Provinz Brandenburg XX, 1878, s. Lin. 2) Ch. Morren, Bull. d. TAcad. Roy. Belg., T. XVIII, 1. Part., p. 37 und Fig. 3. Monographie der Zwangsdrehungen. 149 Mentha aquatiea. De C and olle bildet einen Zweig mit Zwangsdrehung in seiner Organographie ve'ge'tale ab, ohne darüber nähere Angaben zu machen ^). Die Blätter stehen bis zur Spitze in einer Längszeile. Mentha viridis. Eine von van Hall im Jahre 1839 gefundene und in den botanischen Garten in Groningen versetzte Pflanze-). Der Stengel war am Grunde viereckig, etwas höher, sochskantig und mit dreigliedrigen Blattwirteln, im oberen Theil spiralig gedreht und mit den Blättern nahezu in einer Längsreihe. Thymus Sei'pijUum. Von Meisner beobachtet^). Der Stengel war zweimal so dick wie gewöhnlich und sah aus, als hätten sich seine Seitenzweige um die Mittelachse herumgewunden: die Blätter nicht mehr decussirt, sondern zerstreut. Bei der Inflorescenz hörte die Abnormität auf. Hifssopus officinalis. Eine Zwangsdrehung, nur den oberen Theil des Stengels mit der Inflorescenz umfassend, beobachtete SchlechtendahH). Dianthiis barhatus. „Zwangsdrehung (Briastrepsis) bei seitlich verketteter Cohärenz der Blätter — eine fusslange, höchst elegante Schraube, gefunden 1853," wird von C. Schimper erwähnt^). Ob eine von Gaj beob- achtete Pflanze Zwangsdrehuug aufwies, blieb mir unbekannt^). •l) Aug. Pyr. de Candollc, Organographie vegetale, T. I, p. 15.*) und Taf. 36. 2) van Hall, Het Instituut, 1. c. 1841, p. 84. S. Kros, De spira, 1. c. p. 73. 3) In seiner Ucbersetzung von De Candolle'.s Organographie vegetale, Bd. II, p. 241; citirt in Schauer's üebersetzung von Moqui n -Tandon's Tera- tologie, S. 166. 4) Bot. Zeitung 1856, S. 73, 5) Flora 1854, S. 75. 6) Bull. Soc. Bot. France, T. HI, 1856, p. 406. 150 Hugo de Vries, Ich schliesse hiermit mein Verzeichniss ab. Ohne Zweifel werden mir einzelne Angaben über Zwangsdrehung in der Literatur entgangen sein. Auch werden manche Beispiele, welche in Samm- lungen aufbewahrt werden, noch unveröffentlicht sein. Ich möchte aber an dieser Stelle um die Veröffentlichung solcher Fälle bitten oder um gefällige persönliche Mittheilung, am liebsten unter Angabe des Fundortes und des Datums, sowie einer kurzen, die von Braun hervorgehobenen Momente enthaltenden Beschreibung. Samen von tordirten Individuen (mit Ausnahme von Bäumen und Sträuchern) sind mir gleichfalls, zu Culturversuchen, sehr erwünscht. Zweiter Abschnitt. Die Zwangädrehnngen ans der Sammlnug Alexander Braun 's. Durch die Liberalität der Direction des königlichen botanischen Museums in Berlin erhielt ich von April bis Juni 1890 die Samm- lung Braun 's zur Ansicht, mit der Erlaubniss, sie an dieser Stelle zu beschreiben. Die Mappe enthielt 26 Arten, auf 38 Bogen auf- geklebt. Aus Braun 's Aufsatz in der Bot. Zeitung 1873 geht hervor, dass er die Absicht hatte, selbst eine Beschreibung und Bearbeitung dieser Sammlung zu veröffentlichen. Leider ist ihm dieses unmög- lich geworden, da er kurze Zeit nachher der Wissenschaft entfallen ist. Ich beabsichtige nicht, die Aufgabe des grossen Morphologen zu übernehmen, sondern werde einfach eine Liste mit kurzen Di- agnosen geben, um zu zeigen, wie reichhaltig dieses Material ist, und an welchen Arten Braun die Zwangsdrehung beobachtet hatte. Viele dieser Arten sind entweder nicht oder nur dem Namen nach veröffentlicht worden. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle dem Director des köuigl. botanischen Museums, Herrn Professor Dr. Engler, meinen tief- gefühlten Dank abzustatten. Leider ist die Blattstellung an gepressten Stengeln im zwangs- gedrehten Theile in vielen Fällen nicht mit hinreichender Sicherheit zu ermitteln. Auch wird diese Operation durch das Aufkleben der Exemplare nicht erleichtert. An Zwangsdrehungen, wie die von Valeriana und Galium, stösst die Untersuchung meist nicht auf unüberwindliche Schwierigkeiten, doch ist gerade hier die Frage Monographie der Zwangsdrehungen. 151 bereits hinreichend entschieden. In kritischen Fällen bietet das ge- trocknete Material meist keinen hinreichend sichern Anhalt zur Ent- scheidung der aufgeworfenen Frage und ist man auf grössere oder geringere Wahrscheinlichkeit beschränkt. Ich fange meine Liste mit denjenigen Gattungen an, welche sich den bekanntesten Fällen am nächsten anreihen. Valeriana officinalis. Die Sammlung enthält die drei von Braun in der Botau. Zeitung 1873 S. 11, 13 u. 30 beschriebenen, aus Bitterfeld, dem Bois de Vincennes und dem Berliner Universitäts- garten stammenden Exemplare, für deren Beschreibung auf Braun's Mittheilung und den S. 142 gegebenen Auszug zu verweisen ist. Galium MoUugo. , Zwangsdrehung, Marsfeld bei München 1830, C. Schimper communicavit 1848." Ein 9 cm langer, über die ganze Länge als typische Zwangsdrehung ausgebildeter Spross. Blätter eiuseitswendig , in ununterbrochener Reihe. Stengel geschwollen, 1 cm dick; Riefen linksläufig. Der Stengel ist in spiraliger Rich- tung, parallel den Riefen gespalten. An einer Stelle geht der Spalt zweimal um den Stengel herum und schneidet somit zwei Blätter- gruppen aus der Blattspirale heraus. Die eine Gruppe trägt drei, die andere zwei Achselsprosse. Wir haben somit, soweit die Ent- scheidung möglich ist, fünf Blätter auf zwei Umgängen, was der Blattstellung Vs (oder einem höheren Werthe derselben Reihe) ent- spricht. Galium .nlveMre. , Zwangsdrehung ", gesammelt von Braun selbst. Ein sehr hübsches Zweiglein von 7 cm; der untere, 4 cm lange Theil bildet ein gestrecktes, ungedrehtes Internodium. Darauf folgt eine wurmförmig gewundene, 3 cm lange und bis zur Stengelspitze reichende Strecke, welche ihre Blätter in einer Längszeile trägt. Die Riefen des Stengels rechtsläufig gewunden. Die Blattbasen einander unmittelbar berührend. Die Zahl der einzelnen Blatt- scheiben in der Spirale beträgt weit über 50. Ruhia titictorum. , Monströs., Berliner Universitätsgarten 1870." Ein Spross von 15 cm Länge, dessen Gipfel über einer Länge von etwas über 3 cm wurmförmig gedreht ist und seine Blätter in einer einzigen ununterbrochenen Längszeile trägt. Zahl der einzelnen Blättchen etwa 20. Riefen des Stengels linksläufig. Eine echte Zwangsdrehung von demselben Baue wie bei Galium. ;[52 Hugo de Vries, Ich habe dieses Zweigleiu beschrieben und abgebildet in Kruid- kundig Jaarboek Dodouaea 1890, Bd. III, S. 74, Taf. IV, Fig. 3. Crttdanella stylosa. „Prager Garten 1863, keine Fasciation, sondern Zwangsdrehung. " Zwei Sprosse, auf einem Blatte auf- geklebt. Beide sind im unteren Theile normal, im oberen über 2 resp. 2V2 cm tordirt. Der tordirte Theil, wie bei Galium, auf- geblasen, mit den Blättern in ununterbrochener Längszeile, fast ein- seitswendig; die Kiefen in beiden links aufsteigend. Urtica urem. „Schöneberg bei Berlin, Aug. 1852, mit spira- liger Blattstellung und Zwangsdrehung. " Eine ganze, bewurzelte Pflanze von etwa 25 cm Höhe. An den unteren Knoten standen die Blätter decnssirt, in der oberen Hälfte spiralig, grossentheils einsei tswendig, während die Riefen des Stengels linksläufig gedreht sind. Die Blätter stehen in der Spirale nicht genähert, sondern in gegenseitigen Entfernungen von meist etwa 1 cm; dementsprechend ist die Zwangsdrehung nicht aufgeblasen. Vermuthlich nach dem im vorigen Theile für Urtica urens beschriebenen Typus gebaut. Dianthiis Caryophylliis. „Zwangsdrehung, Berlin 1863." Ein 30 cm langer, blüthentragender Spross. Auf zwei Knoten mit nor- maler decussirter Blattstellung folgt noch ein normales Internodium, darauf die iVi» cm lange gedrehte Strecke und dann ein gerader, in einer Blüthe endigender Gipfel mit zwei kleinen decussirten Blattpaaren. Der gedrehte Theil trägt fünf Blätter, welche in einer Längs- zeile stehen und ohne Zwischenräume an einander grenzen, Ihre Länge nimmt vom untersten bis zum obersten stetig ab (6 — 5,5— 4—3,5 und 2 cm). Mit Ausnahme des zweiten trägt jedes in seiner Achsel einen Blüthenspross. Der gedrehte Theil ist in seiner Basis senkrecht zur Stengelachse seitwärts gebogen, seine Längsriefen laufen schief um ihn herum, wie in anderen Zwangsdrehungen. Auch ist er merklich angeschwollen und etwa doppelt so dick wie das nächst ältere, gestreckte Internodium. Die Stengelriefen machen im gedrehten Theile zwei rechts- läufige Spiralumgänge um die Achse. Dieses und die Fünfzahl der Blätter deutet auf eine Blattstellung von ^/s als Ursache der Zwangs- drehung. Das Internodium unterhalb der Zwangsdrehung (6 cm lang) trägt am oberen und am unteren Ende je eine Wunde; beide Monographie der Zwangsdrehungen. 153 Wunden laufen in der Eichtung der Mitte spitz zu und scheinen darauf hinzudeuten, dass das erste Blatt der Spirale mit dem höchsten des decussirten Paares am Grunde des luternodiums ursprünglich ver- bunden war, dass die Verbindung aber durch die Streckung dieses Internodiums zerrissen worden ist. Man vergleiche die anscheinend nach anderem Tyi)us gebauten Zwangsdrehungen derselben Art im vorigen Theile S. 117 und auf Taf. X, Fig. 7 u. 8. Viscaria purpurea. , Zwangsdrehung, Tegel 9. Mai 1856." Ein bewurzeltes, blühendes, völlig normales Exemplar, welches aber auf demselben Rhizom einen tordirten Spross trügt. Dieser ist in eine 2 cm lange, 1 cm breite, hohle Blase umgewandelt, welche auf kurzem Stiele dem Rhizome aufsitzt und an ihrem Gipfel die gestielte, etwas reducirte Inflorescenz trägt. Die Blätter auf der Blase in einer Längszeile mit breit verwachsenen Basen zusammenhängend, im stark gedunsenen Theile fünf an der Zahl; die Riefen der Blase fast quer, rechts aufsteigend. Blase am oberen Ende mit weiter Oefifnung, wie solches bei Valeriana so oft vorkommt. Cerastium pei'foliatum. , Drehung durch Verwachsung auf- einanderfolgender Blätter veranlasst." Zwei Sprosse, auf einem Blatte aufgeklebt, im gleichen Entwickelungsstadium , mit reifen Früchten und offenbar von demselben Funde. Beide etwa 25 bis 30 cm unterhalb der Endblüthe abgebrochen, im unteren Theile mit gestreckten Internodien und zwei decussirten Blattpaaren, dann mit kleiner gedunsener Zwangsdrehung, dessen Gipfel das nackte, 12 bis 14 cm lange ungedrehte Internodium unterhalb der eigentlichen Inflorescenz trägt. Die gedrehte Strecke ist in beiden Objecten 2 cm laug, V2 resp. 1 cm dick und somit stark aufgeblasen und von einer Spirallinie verwachsener Blätter umzogen. Die Anzahl dieser Blätter ist 5 resp. 7; im ersteren Falle ist die Spirale links- läufig, im zweiten rechtsläufig, in beiden macht sie etwa eine Win- dung. Die Riefen des Stengels sind in entgegengesetzter Richtung gedreht und laufen stellenweise quer um die Achse herum. Die kleinste der beiden Zwangsdrehungen ist beim Wachsthum stellen- weise zerrissen und verzerrt. Gentiana germanica. „Strophomanie, München, C. Schimper ", „ Zwangsdrehung ", Ein reich blühendes 25 cm langes Exemplar. 154 Hugo de Vries, Die unteren 6 cm bilden eine schöne, bis zu einer Dicke von V4 cm aufgeblasene Zwangsdrehung mit rechts aufsteigenden Kiefen und ein- seitswendigen Blättern und von demselben Bau, wie dieser für Galium und andere Arten so oft beschrieben wurde. Namentlich ist die, seitlich von der Blätterlinie verlaufende Eeihe von Achsel- sprossen schön ausgebildet. Leider ist das Exemplar in der Zwangs- drehung abgebrochen und fehlt deren unteres Ende. Auf zwei Win- dungen der Kiefen zählte ich je 3V2 Blattinsertion , was einer Vt- Stellung entsprechen würde, doch Hess sich, ohne Aufweichung, Weiteres nicht feststellen. Am geraden Stamm oberhalb der Zwangs- drehung stehen die Blätter in dreigliedrigen Quirlen. Dieses Exemplar zeigt die merkwürdige Erscheinung secundärer Torsionen und zwar im gestreckten Internodium des Stammes ober- halb der Zwangsdrehung und in dem unteren Internodium fast jeden auf der Zwangsdrehung stehenden Achselsprosses. Alle übrigen Internodien des Stammes und der Zweige sind ungedreht. Im Stamminternodium, welches 1 cm lang ist, ist die obere Hälfte um 360" tordirt, und zwar in entgegengesetzter Richtung wie die Zwangs- drehung, in der unteren Hälfte liegt der stark in die Länge gezogene Wendepunkt. In den Achselsprossen ist gleichfalls die Richtung der Torsion eine wechselnde; sie sind am Grunde in entgegengesetzter Richtung tordirt wie etwas weiter hinauf. In den einzelnen Fällen ist die Torsion in sehr verschiedenem Grade ausgebildet. Am Grunde ist die Richtung meist linksläufig, bisweilen rechtsläufig. Diese tordirten Internodien haben eine Länge von 2—8 cm, Mesemhryantheimim emarginatum. , Zwangsdrehung , Hortus Berolinensis, 1860." Ein reich verzweigtes, 11 cm langes, auf allen Zweigen blühendes, wohl nur den oberen Theil der Inflorescenz um- fassendes Object. Die Hauptachse in der unteren Hälfte normal, mit decussirten Achselsprossen, in der oberen Hälfte über einer Länge von 2 cm als Zwangsdrehung ausgebildet. Diese trägt neun Blätter in ununterbrochener, einseitswendiger Längsreihe; die Blatt- basen verwachsen. Der Stengel nur wenig aufgeblasen, die Riefen unter einem Winkel von 30°— 40'' links aufsteigend. Achyranthes. „Hortus Berolinensis, 1871, « Ein kleines Zweig- leiu einer stark behaarten Art mit weit von einander entfernten spiralig gestellten Blättern. Die Blattinsertioneu theils fast longi- tudinal gestellt, mit ihren Achselknospen neben ihnen, theils fast quer. Monographie der Zwangsdrehungen. 155 Der Stengel nicht geschwollen, seine Riefen spiralig rechts auf- steigend. Gomj)hrenn glohosa. , Zwangsdrehung. " Ein blühender Spross, offenbar dicht am Boden abgebrochen, etwa 23 cm lang, mit sieben Blüthenköpfchen. Am Grunde zwei decussirte Blattpaare, begrenzt von drei gestreckten Internodien, Dann über einer Länge von 8 cm vier vereinzelte Blätter, alle vier auf derselben Seite des Stengels und von gestreckten Internodien (von etwa 1, 4 und 3 cm Länge) getrennt, jedes mit blüthentragendem Achselspross. Jedes der drei von diesen Blättern begrenzten Internodien ist tordirt und zwar links- läufig, mit nicht ganz einem halben Umgange. Die Detorsion der Vs-Spirale in eine gerade Zeile würde 144" entsprechen; dieses stimmt also, soweit die Beobachung am getrockneten und gepressten Object zu entscheiden zulässt. Die tordirten Internodien sind nicht aufgeblasen, sogar nicht dicker als die normalen. Die Blattinsertionen sind, wie bei Wei- gelia (vergl. S. 101) durch eine ebenso erhabene, jedoch nicht sehr scharf markirte Linie verbunden. Auf die Zwangsdrehung folgt der nackte, nicht tordirte Blüthenstiel des Endköpfchens. Samhmus nigra. „ Zwangsdrehung , Pseudo Vt , eigentlich 1 + V2 Ein 33 cm langer Spross, dessen Blätter zumeist einige 2 cm über ihrem Grunde abgeschnitten sind. Die Blätter in steiler, rechtsläufiger Spirallinie, welche etwa drei Umläufe macht, zwölf an der Zahl, mit Ausnahme der jüngsten, noch in der Knospe zusammen- schliessenden. Ihre Insertionen schief, bisweilen longitudinal gestellt, ihre Entfernungen von 1 — 7 cm wechselnd; die Basen zweier be- nachbarter Blätter, ähnlich wie bei Weigelia, durch eine erhabene Leiste über die ganze Länge des Internodiums verbunden. Der Stengel mit linksläufigen Riefen, von normaler Dicke. Somit eine echte Zwangsdrehung mit gestreckten Internodien. Auf einem anderen Blatte in demselbem Umschlag findet sich ein Ast mit einer Inflorescenz mit reifer Beere und höchst unregel- mässiger spiraliger Blattstellung „von einem Baume mit Fasciationeu und mehrblättrigen Quirlen, 1832." Die Riefen in der Rinde deuten aber keine Torsion an. Knautia (Scalnosa) arvends. „Meudou bei Paris, 8. Juli 1832 von Lp Plaie gefunden. Die Halbquirle sind sehr räthselhaft. " 156 Hugo de Vries, Spross über 25 cm lang, am Rhizom abgerissen, im unteren Theile normal, in der Mitte mit einer gedrehten Stelle, welche auf dem ersten Blick wie eine doppelte Knickung aussieht. Am unteren und am oberen Ende dieser Knickung je ein Halbquirl, aus je vier Blättern gebildet; im oberen Halbquirl eins dieser Blätter bis nahe am Grunde gespalten. Die Entfernung der Halbquirle ist 2 cm, der zwischenliegende Stengeltheil gedunsen und mit schiefen , links- ansteigenden Eiefen. Auf diese Knickung folgt ein 11 cm langes Internodium, welches die Inflorescenz trägt. In dieser ist der unterste Blattquirl wiederum ein Halbquirl, aus vier Blättern gebildet. Ich glaube die folgende Erklärung vorstellen zu dürfen. Die Blätter der verschiedenen Halbquirle seien am Vegetationspunkt in einer Spirale angelegt worden und in dieser mit einander verwachsen. An einzelnen Stellen fehle diese Verwachsung der Basen zweier benachbarter Blätter, oder würde sie nachträglich zerrissen; hier könnten sich die Internodien theilweise oder ganz strecken, wie ähn- liches auch bei Dipsacus vorkommt. Wir hätten somit eine unter- brochene Zwangsdrelmng vor uns. Zinnia grandiflora (deganii). , Zwangsdrehung ". Ein 35 cm langer, fast unverzweigter blühender Spross mit zwei decussirten Blattpaaren an der normalen unteren Hälfte und darauf folgender Spirale von zehn Blättern, in etwa zwei Windungen, Das untere Blatt der Spirale frei, die übrigen mit ihren Basen verwachsen, zwischen den Spreiten eine erhabene Leiste bildend. Spirale rechts- läufig. Riefen des Stengels in entgegengesetzter Richtung gewunden. Der gedrehte Theil nur wenig verdickt. Die Windung des Stengels erstreckt sich, wie stets, nur soweit, als die Blätter verwachsen sind, die obere Strecke unterhalb des Blüthenkopfes ist ungedreht und trägt zwei vereinzelte, einander fast gegenüberstehende Blättchen. Zinnia verticillata. „Jardin des plantes, Ende August 1832." In diesem Umschlage sechs blühende Sprosse, wahrscheinlich dem- selben Funde entstammend. Ausserdem ein Exemplar aus ,Hortus Carlsruhe", mit jungem Endköpfcheu. lieber letzteres Exemplar sagt die beigefügte Notiz „Spirale mit kleinen Divergenzen durch Zwaugsdrchung aufgerichtet." Der Spross ist etwa 27 cm lang und trägt drei von einander entfernte Blättergruppeu , die untere von zwölf, die mittlere von sieben, die obere von etwa sechszehn Blättern, an das Involucrum der Inflorescenz anschliessend. Die Blätterspirale Monographie der Zwaugsdrehungen. 157 ist linksläufig und macht nur etwa zwei Umläufe, stellenweise ist sie so steil aufgerichtet, tlass sie der Achse des Stengels parallel läuft. Im unteren Theile sind zwei benachbarte Blätter etwa bis zur Mitte mit einander verwachsen. Die Blattbasen wie üblich schief oder longitudinal inserirt, unter einander durch eine erhabene Leiste verbunden. Die übrigen Exemplare zeigen ganz ähnlichen Bau. Blätter- spirale in vier Sprossen links ansteigend, in den beiden anderen rechts ansteigend. Kiefen entgegengesetzt gedreht. Spirale meist stellen- weise unterbrochen, in verschiedener Neigung, oft über eine längere Strecke der Achse parallel. Eine Notiz sagt „mit spiraliger Blatt- stellung und Zwaugsdrehung." Die Stengel sind gerade,' nicht ver- dickt, gestreckt, die Blätter mehr oder weniger entfernt. Also Zwangsdrehung nach dem Typus von Lupinus. Sieijesbeckla orientalis. , Zwangsdrehung durch Loxophyllose. " Ein etwa 30 cm langer samentragender Spross mit spiraliger Blatt- stellung und schiefem Verlauf der Riefen. Die Blätter von einander weit entfernt, mit etwas schiefer Insertion, der Stengel nicht au- geschwollen. Riefen rechtsläufig angeschwollen. Die Zwangsdrehuug nach dem für Weigelia beschriebenen Typus ausgebildet, jedoch ziemlich unregelmässig. Eupatorium mactdatum. »Jardin des plantes, Aug. 1832." Ein 35 cm langes Stück aus einem Sprosse, oben und unten ab- geschnitten, etwa V2 cm dick. Die Blätter sämmtlich (etwa 22) in einer rechts aufsteigenden Spirale, in wechselnden Entfernungen von einander. Ihre Basen durch eine erhabene Leiste verbunden, wie bei Weigelia; ihre Insertionen in der Richtung der Spirale gestellt und mit dieser von fast longitudinal bis zu einer Neigung von etwa 45" wechselnd. Im erstereu Falle ihre Achselknospen neben ihnen. Die Blätterspirale macht im Ganzen etwa drei. Um- läufe, von denen zwei wenig steil sind und auf das untere Drittel kommen, während der obere Umgang sehr steil ist und sich über zwei Drittel des Objectes erstreckt. Die Riefen des Stengels in entgegengesetzter Richtung gewunden. Somit eine typische, gestreckte Zwangsdrehuug. In normalen Exemplaren dieser Art stehen die Blätter verticillirt. Scrophularia nodosa. Eine Sammlung von acht, theils zusammen- gehörigen Stengelstücken, welche bei Berlin in 1855 und 1865 ;[5g Hugo de Vries, gesammelt worden sind. Sie sind sämmtlich von Braun als ,Zwangs- drebung" bezeichnet. Das auffallende an diesen Sprossen ist die bedeutende Streckung der luternodien zwischen den einzelnen, ein- blättrigen Knoten. Es sieht ganz aus, als ob die Torsion des Stengels das Primäre, die Spiralstellung der Blätter das Secnndäre wäre. Wer aber diese Vermuthuug hegen wollte, würde sich sofort wieder- legt finden durch die deutlich hervortretende, wenn auch stark ge- dehnte Verbindungslinie der Blattbasen, welche genau in derselben Weise ausgebildet ist, wie ich solches für Weigelia (vergl. S. 101 ff.) beschrieben habe. Die Riefen laufen au einigen Sprossen in links-, an anderen in rechtsaufsteigender Spirale, aber meist sehr steil. Die Zwangs- drehuug erstreckt sich nahezu über die ganzen Stengel, vom Rhizom aufwärts bis zur Inflorescenz; die Spirale der Blätter ist so steil, dass sie auf dieser ganzen Länge nur einige wenige Umläufe macht. Veronica latifoUa. ,Mit Spiralstellung und Zwaugsdrehung. " Ein fast 40 cm langer Spross. Im unteren Drittel stehen die Blätter in Paaren, jedoch unregolmässig; vier unter ihnen tragen in ihren Achseln lange, blühende Tranben. Der mittlere Theil bildet die Zwangsdrehung, seine Blätter tragen keine Achselsprosse, Im Gipfel ist der Spross wieder normal, decussat. Die Zwangsdrehung hat 14 Blätter, in stellenweise unter- brochener Spirale, welche über 13 cm etwa zwei rechts aufsteigende Umläufe bildet. Die Blätter von einander entfernt, in sehr ungleichen Abständen, ihre Basen aber durch eine deutliche, erhabene Linie verbunden. Der Stengel nicht dicker wie die normalen Strecken, seine Riefen undeutlich schief gestellt. Ausser echten Zwangsdrehungen enthielt die Mappe noch: 1. Phlox. „Knickung, C. Schimper 1835." Ein 8 cm langer, in der Mitte geknickter Sprossgipfel. 2. Brassica oleracea. „Sonderbare Verwachsung der Blätter mit Stengelknickung. " Junger Seitenzweig mit Blüthenknospen , in 7 cm Entfernung von seiner Spitze abwärts geknickt, in Folge einer longitudinalen Verwachsung eines Blattes mit dem Stengel, 3. Orclds maculata L. ,In der Mitte des Stengels in der Länge eine Blattscheide (?) gedreht, bei Engelsbach in Thüringen, leg. Alb. Linz, comm. Dr, Thomas, 9. Juni 1872." Monographie der Zwangsdrehungen. 159 4. Orchis macidata L. „Der mittlere Theil des Stengels stark gedreht (rechts). Aus welcher Ursache? Scheurershütte bei Ohrdruf, 10. Juni 1872, Dr. Thomas." 5. liathanthera blfolia. , Heriugsdorf. " Ein Exemplar mit reifen Früchten, welches oberhalb der beiden grossen Blätter auf einer tordirten Strecke des Stengels zwei kleinere trägt. 6. Saxifraga mutata. „Solothurn, Zwangsdrehung? legit C. Schimper, Juni 1837." Eine Inflorescenz, etwa 10 cm unterhalb der Endblüthe abgebrochen und mit tordirter Hauptachse. Dritter Abschnitt. Die Samiulnu^ des Herrn Prof. P. Magnus. Herr Prof. Magnus hatte im Frühjahr 1890 die Freundlichkeit, mir seine Sammlung von tordirten Pflanzentheilen auf einige Zeit zum Studium zu übersenden. Sie bestand hauptsächlich aus ge- trocknetem, zum Theil aber auch aus in Alkohol conservirtem Material (Lupinus luteus). Das Studium dieser Sammlung war fih- mich von grösster Be- deutung, weil sie die von Magnus beschriebenen oder doch ge- legentlich erwähnten Objecto enthält, auf welche dieser Forscher seine Einwände gegen Braun 's Theorie der Zwangsdrehung stützt. Nur die tordirten Stämme und Zweige von Dipsacus waren mir, aus leicht ersichtlichen Gründen, nicht geschickt worden. Ich hoffe durch das Studium dieses wichtigen Materiales etwas zur Entscheidung der schwebenden Fragen beigetragen zu haben und sage meinem verehrten Collegeu für seine grosse Gefälligkeit besten Dank. Mit wenigen Ausnahmen lassen sich sämmtliche Objecto in die Gruppen der Zwangsdrehungen im Sinne Braun 's und der einfachen Torsionen unterbringen. Die Ausnahmen aber sind Gegenstände, welche für ein eingehendes Studium nicht ausreichten ^). Ich spalte somit meine Liste in zwei Theile: 1. Zwangsdrehungen, 2. Einfache Torsionen. An dieser Stelle habe ich nur die ersteren zu besprechen. Für l) i. B. Hydrangea arborescens. ■j^gQ Hugo de Vries, die Behandlung der übrigen verweise ich auf den letzten Theil dieser Abhandlung, ftir die Begründung der Unterscheidung aber auf den letzten Abschnitt des zweiten Theiles. Valeriana officinalis. „Monströs, Gegend von Bern (Aardamm am Belpmoos?) 13. Juni 1885 comm. Ed. Fischer." Ein Spross, welcher am Gipfel eines normalen, gestreckten und im Objecte nur theilweise (etwa 10 cm) erhaltenen Internodiums eine Zwaugsdrehung trägt. Kurz vor der Blüthe abgeschnitten. Die gedrehte Stelle 8 cm lang, 2 cm breit, stark gedunsen ; die Blätter in einer steilen, links ansteigenden Spirale, die oberen mit Achselzweiglein, welche die Partialinfloresceuzen tragen. Der Gipfel des Stengels geschlossen, dünn, mit Endinflorescenz von normaler Ausbildung. Die Riefen des Stengels rechts ansteigend, stellenweise fast quer zur Achse liegend. Das merkwürdigste an diesem Objecte ist der Umstand, dass die Blätterspiraleu im oberen Theile vorübergebogen ist. M. a. W. sie ist nicht nur gerade aufgerichtet, sondern noch weiter gedreht. Dasselbe ist der Fall an dem S. 142 beschriebeneu, in meiner Sammlung befindlichen Exemplare von Vrolik. Die Vorüberbiegung beträgt etwa eine halbe Windung. Ich ermittelte den Lauf einer Riefe über zwei Windungen und fand die Entfernungen, in denen sie die Blätterspirale durchschnitt, zu 2^8, was einer Blattstellung von Via entspricht. Es ist dieses dieselbe Blattstellung, wie in den übrigen von mir untersuchten ge- drehten Stengeln von Valeriana officinalis. Valeriana samhicifolia. , Zwangsdrehung, cult. bei Haage und Schmidt in Erfurt, legit Reinerke, 28. Aug. 1881, comm. Fr. Thomas." Ein ganzer, wohl dicht am Boden abgeschnittener, 13 cm hoher, blühender Stamm, der namentlich in seiner oberen Hälfte stark aufgeblasen war. Am Gipfel trug er die Inflorescenz und war hier durch einen kleinen Riss geöffnet. Die Blätter unten in steiler, linksansteigender Spirale, oben zu einer Seitenlinie auf- gerichtet, die Achse hier etwa 3,5 cm dick. Ich ermittelte den Lauf einer Riefe über drei Windungen und fand dieselbe Blattstellung (Vis), welche ich in den gedrehten Stengeln von Valeriana offi- cinalis beobachtete. Dieses Object war nicht gepresst und eins der schönsten Bei- spiele von Zwangsdrehung, welche mir vorgekommen sind. Monographie der ZwangsdrehuDgen. 161 Golium Mollugo L. Beim Mähen von Gerste auf Aeckern bei Kowalomks, unweit Nemirow in Podolien, gefunden und von Herrn F. Bartels eingesandt, Juli 1882. Eine prachtvolle, leider unten im gedrehten Theil abgebrochene Zwangsdrehung mit den Blättern und Achselzweigen auf einer Seite, bis in den Gipfel gedreht. Riefen des Stengels rechts ansteigend. Das Exemplar entspricht genau dem Bilde in Masters' Vegetable Teratology. Ccisuarina s;>. , Spiralige Verwachsung der Blattwirtel an der Hauptachse. Die Wirtel sind unter eigenthümlicher monströser Drehung zur Spirale umgebildet. Berlin, im botanischen Garten, legit A. Reh der, Sommer 1885." Diese 3 cm lange Zwangs- drehung zeigt die Blätter in linksansteigender Spirale. Die Spirale ist im unteren Theil so steil, dass sie in eine Längslinie umgebildet ist, darauf folgen deutliche Windungen, welche nach dem Gipfel stetig weniger steil werden. Die Achse ist gedunsen, im unteren Theile liegen ihre Riefen fast quer; zwischen den Windungen der Blätterspirale sind sie entsprechend steiler gerichtet. Der gedrehte Spross ist der Gipfel eines stark verzweigten Astes, trägt aber selbst keine Seitenzweige. Das Object entspricht genau den vor vielen Jahren (vergl. S. 139) von Braun gegebenen Abbildungen. Es ist merkwürdig, dass die Erscheinung sich nach so vielen Jahren (1831 bis 1885) wiederholt hat. Vielleicht ist sie an bestimmten Indi- viduen nicht eben selten. Tjupinm Intens. „Blüthen durch Drehung des Stengels in eine Spirale geordnet, ohne unter einander verwachsen zu sein." Zwei in Alkohol aufbewahrte Trauben; die meisten Blüthen sind abge- fallen; die Achsen etwa 15 cm unterhalb des Gipfels abgeschnitten. Die eine trägt unten einen Quirl von Blüthen; der folgende Quirl ist aber zu einer Schraubenlinie auseinander gezogen, welche etwa IV2 cm oberhalb des unteren, vollständigen Wirteis anfängt. An diese Schraubenwindung schliesseu sich die folgenden in ununter- brochener Linie an, im Ganzen fünf Umgänge bildend, welche nach oben immer steiler werden. Die Insertionslinien der Bracteen, in deren Achsel die Blüthen standen, sind deutlich zu erkennen und fliessen zu einer continuirlicheu Schraubenlinie zusammen. Diese Schraube steigt nach rechts an, die Riefen des Stengels sind dem- entsprechend, wenn auch nur wenig, nach links geneigt. Jahib. f. wiss. Botanik. XXIU. H \Q2 Hugo de Vries, Der untere, vollständige Quirl trug fünf Blüthen, die beiden untersten Umgänge der Schraube aber zusammen 14. Nimmt man an, dass ursprünglich jeder Umgang sechs ^) Blüthen umfasst hat, so würde zu folgern sein, dass die Schraube durch Detorsion während des Längen wachsthums etwas steiler geworden ist, und zwar um etwa Ve X 360" =: 120" pro Windung. Diesem Vorgange ent- spricht die linksgerichtete Neigung der Läugsriefen des Stengels, welche bereits genannt worden ist. Der vierte Umgang der Schraube umfasst neun Blüthen und ist dementsprechend viel steiler. Die zweite Inflorescenz trägt unten zunächst drei Wirtel, von denen der obere ein wenig aufgelöst ist. Dann folgen die Blüthen in einer Schraube, welche hier aber nach links ansteigt. Die In- sertionen der Bracteen sind wiederum zu einer ununterbrochenen, aber stellenweise etwas ausgedehnten Schraubenlinie vereinigt. Im Ganzen sind zwei Windungen mit 19 Blüthen vorhanden; sie er- strecken sich über 7 cm; die Kiefen des Stengels sind hier ent- sprechend schwach, doch deutlich nach rechts geneigt. Wir haben hier den Fall einer Zwangsdrehung bei wirteliger Blattstellung, genau so wie ich ihn oben für die nämliche Art aus- führlich beschrieben habe. Dass hier die schraubige Stellung der Blüthen das Primäre ist, geht aus der a. a. 0. erwähnten Unter- suchung der jüngsten Zustände ohne Weiteres hervor. Nur die steile Aufrichtung der Spirale muss als eine Folge der Torsion be- trachtet werden. Mentha micrantha. „Stengel mit Zwangsdrehung, Weissenburg an Wiesengräben, August 1868 legit F. Schulz; Riefen des Stengels in rechtsläufiger Spirale ansteigend." Ein 13 cm langer Spross, wohl dicht am Boden abgebrochen. Die Blätter stehen nicht paarig, sondern in einer Spirale, welche linksläufig um den Stengel heran- steigt. Diese Spirale ist ziemlich steil, die einzelnen Blattinsertionen dementsprechend schief oder fast longitudinal gestellt, ihre Achsel- zweige somit neben ihnen. Die Blattbasen durch eine erhabene Leiste verbunden, aber von einander entfernt, nicht selten um fast 1 cm. Der Stengel, dessen rechtsläufige Riefen scharf hervortreten, dementsprechend nicht geschwollen. 1) Vergl. S. 107 ft. und Taf. IX, Fig. 7, Taf. XI, Fig. 7 u. 8. Monographie der Zwangsdrehungen. 163 Die beiden unteren Windungen umfassen etwa 7 cm, die beiden folgenden zusammen nur 3 cm; im jüngeren, nicht ausgewachsenen Theil sind die Riefen nicht sicher zu verfolgen. Eine schöne Zwaugsdrehung wohl nach dem früher (vergl, S. 101) für Weigelia beschriebenen Typus. Magnus führt in den Sitzungsberichten des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg (Bd. XIX, S. 120, 31. Aug. 1877) dieses Exemplar sowie Galeopsis Ladanum (vergl. unten) als einen Be- weis dafür au, dass „die Drehung der Längsriefen des Stengels nicht aus der Verwachsung der Blätter resultirt, sondern im Gegentheil durch die Drehung der Längsriefen des Stengels die Blätter nach einer Seite genähert werden." „Dieses tritt am jungen Stengel mit noch kurzen uugestreckteu Internodien ein; die jungen Blätter, die nach einer Seite verschoben werden und nur durch noch ganz kurze Internodien getrennt sind, oder vielmehr mit ganz kurzen Internodien nahe beisammenstehen, verwachsen in Folge dessen mit einander." „Die Verwachsung stellt sich also als eine Folge der durch die spiralige Drehung der Längsriefen des Stengels bewirkten Annäherung der Blätter heraus." Dieser Annahme steht jedoch im Wege, dass an den betreffen- den Exemplaren von Mentha und Galeopsis das thatsächliche Verhältniss sich nicht ermitteln lässt, während in meinen Culturen von Dipsacus die Verwachsung der Blätter schon längst beendet ist, bevor die Torsion der Internodien anfängt. Auch fehlt in diesen Individuen von Mentha und Galeopsis, soweit sich nach dem getrockneten und gepressten, grossentheils erwachsenen Material urtheilen lässt, die Verwachsung der Blätter keineswegs. Allerdings sind die Blätter viel weiter von einander entfernt, wie in den Zwangsdrehungen von Dipsacus und Vale- riana, ihre Basen sind aber durch eine deutliche Linie ver- bunden, ihre Insertionen stehen schief oder longitudinal , was doch wohl nicht durch eine einfache Torsion des Stengels bewirkt werden kann^). 1) Man denke sich auf einen Cylinder (z. B. von Kautschuk) die fraglichen Linien aufgetragen und nun diesen künstlich tordirt. Es werden bekanntlich die Längslinien zu Spiralen,- Schraubenlinien werden steiler oder weniger steil, die quer zur Achse stehenden Kreise aber behalten Form und Lage. 11* Jg4 Hugo de Vries, üeberhaupt fügen sich die beiden Gegenstände den für Weigelia beschriebeneu und abgebildeten Verhältnissen so völlig, dass es mir kaum zweifelhaft erscheint, dass sie derselben Categorie^) angehören. Ganz anders verhalten sich die beiden anderen, von Magnus angeführten Beispiele, Kuraex Acetosa und Campanula Trache- lium. Hier ist ohne Zweifel die Drehung des Stengels das Primäre. Aber die Blätter verwachsen auch nicht mit einander. Vergleiche hierüber die Beschreibung dieser Objecte im letzten Abschnitte des letzten Theiles. Galeopsis Ladanum („latifolia"). Eine am Boden im gedrehten Theile abgebrochene Pflanze, deren Stengel, oberhalb der 3 cm langen gedrehten Stelle, sich senkrecht emporhebt und etwa 30 cm hoch wird, üieser ganze Theil ist von normalem Bau mit de- cussirten Blättern. Die Pflanze während der Blüthe gesammelt und getrocknet. Der gedrehte Theil zeigt die Riefen des Stengels in linksaufsteigeuder Spirale und zwar unten fast horizontal, nach oben steiler werdend und allmählich in den normalen Stamm übergehend. Er trägt vier Blattinsertionen , deren Blätter abgefallen sind, deren Achselzweige noch vorhanden sind. Diese Blattinsertionen liegen in rechtsansteigender Spirale, aber in zwei Paaren, welche um etwa 1 cm von einander entfernt sind, während die Achselsprossc desselben Paares nur 1 — 2 mm von einander abstehen. Das untere Paar steht fast parallel der Stengel- achse, die Riefen liegen hier fast quer. Das obere Paar steht nur wenig schief, die Riefen dementsprechend steil. Oberhalb des oberen Paares setzt sich die Drehung noch über 1 cm fort, dieser eine Centimeter bildet den Grund des ersten gestreckten, 7V2 cm langen Internodiums. Man könnte vielleicht meinen, dass hier die gegenseitige An- näherung der Zweige eines Paares nach der einen Seite des Stengels etwa eine Folge der spiraligen Drehung des Stengels sein dürfte. Dieser Meinung kann ich aber nicht beipflichten, weil ich nicht einsehen kann, wie durch eine Drehung eine einseitliche Näherung der Zweige eines Paares stattfinden könnte. Für einen solchen Vor- gang ist es durchaus erforderlich, dass die Blätter von vornherein in einer Spirale angeordnet sind. 1) Oder vielleicht dem Tjpus Urtica? Monographie der Zvrangsdrehungen. 165 Ich betrachte somit dieses Object als eine echte Zwangsdrehiing im Sinne Braun's, nach dem Typus Urtica, bedingt durch spiralige Anordnung der Blätter unter Verwachsung der Blattbason in der Richtung der Spirale. Die Entfernung der beiden Blattpaare be- trachte ich als eine Folge der nachherigen Zerreissung dieser Ver- wachsungslinie, wie solches bei Dipsacus thatsächlich so häufig vorkommt. Sucht man in dieser Ueberzeugung nach jener Verwachsungs- linie, so findet man sie als eine rothe, mit der Lupe deutlich kenntliche Linie, welche die beiden Blattpaare so weit verbindet, wie es der zerbrochene Zustand des Gegenstandes zu beurtheilen erlaubt. Dieselbe Linie verbindet die beiden Blattinsertionen in den Paaren und erstreckt sich oberhalb des oberen und unterhalb des unteren Paares. Der Stengel ist im gedrehten Theil zu etwa doppelter Dicke angeschwollen. Dieses Exemplar ist von Prof. Magnus in den Sitzungsberichten des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg Bd. XIX, 1877, 31. Aug., S. 120 besprochen worden und zwar gleichzeitig mit der oben behandelten Mentha micrantha. l'euGrium fruticans L. „Taormina auf Sicilien, 28. März 1881, legit P. Magnus". Fünf Exemplare, 20—30 cm hoch, während der Blüthe gesammelt. Ein Spross mit dreigliedrigen, ein anderer mit viergliedrigen Blattquirlen. Die drei übrigen stellenweise ge- dreht über eine 3 — 9 cm lange, dicht unterhalb der Inflorescenz liegende Strecke. Hier die Blätter in einer Spirale und zwar links ansteigend sehr steil, die Riefen des Stengels in entgegengesetzter Richtung gedreht. Die Richtung der Drehung war in den drei Sprossen dieselbe. Die gedrehten Theile nicht oder doch kaum merklich ange- schwollen; die Blattinsertionen von einander entfernt, aber durch eine deutliche Linie verbunden, fast longitudinal gestellt mit den Achselknospen neben ihnen. Echte Zwangsdrehung, vielleicht nach dem Typus von Urtica. Süphnim ternatum. „Mit geringer Zwangsdrehung, Berlin, im botanischen Garten, 11. October 1880, legit P. Magnus." Ein über 40 cm langes, oben und unten abgebrochenes Zweigstück mit 14, in einer steilen, linksläufigen Spirale geordneten Blättern. Die \QQ Hugo de Vries, Entfernungen der Blätter äusserst wechselnd, bisweilen berühren sie einander mit ihrer verbreiterten Basis, bisweilen 3 — 10 cm von einander abstehend. Die Blattinsertionen schief, fast longitudinal bei geringeren Entfernungen 7,u einer zusammenhängenden Linie verbunden. In der unteren Hälfte bilden acht Blätter eine deutlich zu- sammenhängende Spirale von etwa einer Windung. Hier ist der Stengel in entgegengesetzter Kichtung, aber entsprechend steil ge- dreht. Höher hinauf ist die Spirale zerrissen, und laufen die Riefen des Stengels der Achse parallel. Der Stengel im gedrehten Theil von normaler Dicke. Zwangsdrehung wohl nach dem Typus von Weigelia. Vierter Abschnitt. Systematische Zusammenstellnng. Durch die Sammlungen von Braun und Magnus wird unsere Kenntniss der Verbreitung der Zwangsdrehungen im Pflanzenreich sehr wesentlich bereichert. Die auf S. 135 gegebene, aus der Lite- ratur zusammengestellte Liste wird durch die Aufnahme dieser Bei- träge fast doppelt so gross. Es scheint mir daher zweckmässig, die sämmtlichen in dieser Abhandlung angeführten Arten mit eigent- lichen Braun 'sehen Zwangsdrehungen an dieser Stelle übersichtlich zusammenzustellen. Ich wähle dazu die Gruppirung nach natürlichen Pflanzen- familien. Die in den einzelnen Abschnitten dieses Theiles behandelten Fälle sind durch folgende Buchstaben angedeutet: L Literaturverzeichniss, B Braun 's Sammlung, M Magnus' Sammlung, während die von mir selbst beobachteten Fälle durch d. V. ange- wiesen sind. Jeder Art ist die betreffende Seitenzahl beigefügt. A. Kryptogamen. Equisetaceen. Equisetum Telmateja L. S. 136. — E. limosum L. S. 138. — E. palustre L. S. 138. Monographie der Zwangsdrehungen. 167 B. Dikotylen. Scrophiilarineen . Scrophularia nodosa- B. S. 157. — Veronica latifolia B. S. 158. Ziabiaten. Dracocephalum speciosum L. S. 148. — Galeopsis Ladanum M. S. 164. — Hyssopus officinalis L. S. 149. — Mentha aquatica L. S. 149. — M. micrantha M. S. 162. — M. viridis L. S. 149. — Stachys palustris L. S. 92. — Teucrium frutioans M. S. 165. — Thymus Serpyllum L. S. 149. Gentianeen. Gentiana germanica B. S. 153. Rubiaceen. Aparine laevis L. S. 147. — Crucianella stylosa B. S. 152. — Galium Aparine L. S. 147. — G. Mollugo L. S. 145, B. S. 151 und M.S. 160. - G. palustre L. S. 146. — G. silvestre B. S. 151. — G. verum L. S. 146. — G. sp. L. S. 147. — Rubia tinctorum L. S. 147, B. S. 151, d.V. S. 98. Caprifoliaceen . Sambucus nigra B. S. 155. — Lonicera tatarica d.V. S. 116. — Weigelia amabilis d.V. S. 101. Valenaneeii. Valeriana officinalis B. S. 151, M.S. 160, L. S. 142, d.V. S. 96. — V. dioica L. S. 145. — V. montana L. S. 145. — V. sambucifolia M. S. 160. Dipsaceen. Dipsacus silvestris L. S. 140, M. S. 132, 159, d.V. S. 13. — D. fullonum L. S. 140. — D. Gmelini L. S. 142. — Knautia arvensis B. S. 155. Compositeii. Siegesbeckia orientalis B. S. 156. — Silphium ternatum M. S. 165. — Zinnia grandiflora B. S. 156. — Z. verticillata B. S. 156. — Eupatorium maculatum B. S. 157. Amarantaceen. Achyranthes sp. B. S. 154. — Gomphrena globosa B. S. 155. CoMumneen. Casuarina stricta L. S. 139. — C. sp. M. S. 161. j[gg Hugo de Vries, Urtidneen. Urtica urens B. S. 152, d.V. S. 113. Caryopkyllaceen . Cerastium perfoliatum B. S. 153. — Dianthus Caryophyllus B. S. 152, d.V. S. 117. — D. barbatus L. S. 149. — Viscaria purpurea B. S. 153. Aizoaceen, Mesembryanthemum emarginatum B. S. 154. Orassulaeeen. Crassula ramuliflora L. S. 148. Philadelpheen. Deutzia scabra d.V. S. 106. Hippundeen. Hippuris vulgaris L. S. 139. Papüionaceen. Lupinus luteus M. S. IGl, d.V. S. 107. IV. Thpil. Zwangsdrehungen nach Schimper und Magnus. Erster Abschnitt. Allgemeines. § 1. Einleitung. Als Braun den Begriff der Zwangsdrehung aufstellte, und damit zum ersten Male die in den vorigen Theilen dieser Abhand- lung beschriebenen Fälle zu einer einzigen Gruppe zusammenfasste, betonte er klar, dass nicht sämmtliche Torsionen dazu gehören. Er hebt hervor, dass ,es mancherlei Drehungen des Stengels bei nicht windenden Pflanzen" gebe, und dass von diesen die Zwangsdrehung nur einen Fall bilde ^). Ein zweites Beispiel liefern die ausfuhrlich von ihm behandelten Drehungen der Baumstämme, welche gleich- 1) Braun, üeber den schiefen Verlauf der Holzfaser und die dadurch be- dingte Drehung der Bäume. Verhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss., Berlin 1854, S. 440. Monographie der ZwangsdrehuDgen. 169 falls früher nicht scharf unterschieden wurden und auch später noch wohl mit den übrigen Torsionen zusammengeworfen worden sind^). Den Braun 'sehen Zwangsdrehungen und den gedrehten Baum- stämmen gegenüber nenne ich eine Gruppe von Erscheinungen, in denen die Organe, bei gerade bleibender Achse, mehr oder weniger gedreht sind, ohne dass dabei ihre ursprüngliche Blattstellung eine Aenderung erlitten hätte, einfache Torsionen. Sie können vor- kommen an Blättern, einzelnen Internodien und grösseren unbe- blätterten Stengeltheilen und schliesslich auch an beblätterten Sprossen. In den drei ersteren Fällen springt ihre Unabhängigkeit von der Blattstellung ohne Weiteres in die Augen, im letzten müssen offenbar die Blätter durch die Drehung seitlich verschoben werden, aber eine sonstige Aenderung der Blattstellung findet nicht statt. Namentlich bleiben Blattpaare und Blattwirtel als solche vorhanden. Viel häufiger als die Zwangsdrehungen sind im Pflanzenreich die einfachen Torsionen. Ich beabsichtige nicht, von ihnen eine vollständige Liste zu geben, sondern werde nur eine Eeihe der wichtigsten Fälle hervorheben. Mehrere neue Beispiele aus meiner Sammlung werde ich den bekannten zuzufügen haben. Die einfachen Drehungen sind sehr häufig mit Zwangsdrehungen verwechselt oder doch wohl geradezu als solche bezeichnet worden. So beschreibt z.B. von Seemen in den Verhandlungen des bot. Vereins d. Prov. Brandenburg, Bd. XXV, 1883, S. 218 in einer kleinen Mittheilung unter dem Titel „Zwangsdrehung bei l) Vergl. Braun, 1. c. S. 432—484 (1854) und einen Nachtrag in der Botan. Zeitung 1870, S. 158 (Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde, Berlin, 21. Dec. 1869). Die von S. Kros, De spira (1. c), S. 74 unter den Beispielen von spiraliger Faserrichtnng genannten Pnnica Granatum und Pyrus tormi- nalis sind ohne Zweifel hierher zu rechnen; beide Arten sind in Braun's Ver- zeichniss, 1. c. , S. 473 aufgezählt. Ueber die letztere Art, deren Drehung schon von Goethe besprochen wurde (Braun, 1. c, S. 434), machte Jäger in der Allgem. Gartenzeitung von F.Otto No. 47 einige Mittheilungen, welche wohl in demselben Sinne aufzufassen sind. Vergl. Bot. Zeitung 1844, S. 239. Doch findet sich dieselbe Art in der Vegetable Teratology von Masters (S. 325) mit anderen Bäumen in derselben Liste wie Valeriana, Galium und Equisetum. Vergl. auch ibid. S. 319. Nur eine schärfere Trennung der verschiedenen Fälle von Drehung würde hier erkennen lassen, was an den übrigen, in dieser Liste nur namentlich angeführten Arten beobachtet worden ist. Doch wollen wir nicht ver- gessen, dass Masters' unübertroffenes Werk vom Jahre 1869 herrührt und dass es ein Leichtes wäre, darauf jetzt Kritik auszuüben. ]^70 Hugo de Vries, Oenanthe fistulosa L." einen Stengel, dessen oberes Internodium der Länge nach gespalten war und sich zu einem flachen, etwa V2 cm breiten, spiralförmigen Bande in drei Windungen aufgerollt hatte. Die „Monstrosität" umfasst die beiden, das Internodium be- grenzenden Knoten nicht, auch sonst ist der Stengel normal, Sie wird aber als ein Beweis gegen die von Braun gegebene Erklärung der echten Zwangsdrehungen angeführt! A. W. Bennet beschreibt einen Fall von „ Zwangsdrehung " an der Bartnelke, bei welclier die kreuzweis decussirte Blattstellung nicht alterirt wurde*). In diesen beiden Beispielen reicht die Beschreibung zur Beur- theilung der erwähnten Missbildung aus. "Welche Verwirrung die Anwendung des Namens Zwangsdrehung im weiteren Schimper'- schen Sinne verursachen kann, geht am klarsten aus den beiden folgenden Citaten hervor: a) ,M. J. Gay presente un echantillon monstrueux de Di- anthus barbatus, qui lui a dte' adress^ de Bordeaux par M. Durieu de Maison-neuve. M. Moquin-Tandon considere cette monstruosite comme une fascie avec torsion. M. Duchartre rappeile qu'il a ddcrit un phenomene analogue observe' par lui sur un pied de Galium Mollugo." (Bull. Soc. Bot. France T. 111, 1S5G, S. 406.) Duchartre's Galium zeigte die echte Braun'sche Zwangsdrehung (vergl. oben S. 145), von Dianthus sind sowohl Zwangsdrehungen als einfache Verdrehungen ohne Aenderung der Blattstellung bekannt. Es ist aus obigen An- gaben nicht zu entscheiden, welche Monstrosität Herr Gay der Gesellschaft vorgelegt hat. b) Bruhin (Verhandl. d. Zool. Bot. Gesellsch. Wien Bd. XVII, 18G7, S. 95) sagt, „dass bandartige Stengel in der Regel auch ge- dreht sind, wie aus dem Verzeichnisse ersichtlich ist." Dieses enthält: Hippuris vulgaris (bandartig-) spiralig, Pinus Abies, bandartig -spiralig, Asparagus officinalis, bandartig -spiralig, Equisetum Telmateja (bandartig-) spiralig u. s. w. 1) Vergl. z. B. Bot. Jahresb. XI, I, S. 446, No. 26, Siehe auch Dammer's Uebersetzung von Masters' Pflanzenteratologie, S. 367. Monographie der Zwangsdrehungen. 171 Hat hier nicht eine Verwechselung mit der echten Braun 'sehen Zwangsdrehung von Hippuris und Equisetum stattgefunden? Ich werde aus den angeführten Gründen die Zwangsdrehungen im Sinne von Schimper und Magnus im Folgenden nicht mit diesem Namen belegen, sondern sie einfach Torsionen oder Ver- drehungen nennen. § 2. Zur Mechanik der einfachen Torsionen. Ein weiterer Grund für die im letzten Satze des vorigen Para- graphen gewählte Bezeichnung ist auch der, dass ein „Zwang" bei den einfachen Torsionen nicht nachgewiesen worden ist. Zwar vermuthet Magnus, „dass die Ursache dieser Drehungen der Längsriefen des Stengels in einem Widerstände zu suchen sein möchte, den der junge Stengel in der Kichtung seines Längen- wachsthums erfährt, in Folge dessen die Streifen des im Längen- wachsthum behinderten Internodiums seitlich ausweichen"^). Aber es sind bis jetzt noch keine Versuche gemacht worden, die Existenz dieses Widerstandes zur Zeit der Entstehung der Torsion experimen- tell nachzuweisen. Würde dieses gelingen, so würde es sich viel- leicht empfehlen, die betreffenden Fälle in eine besondere Gruppe zusammenzufassen und sie als Druckdrehungen zu bezeichnen. Denn bei den echten Braun 'sehen Zwangsdrehungen fehlt, wie ich fiir meinen Dipsacus nachgewiesen habe, zu der Zeit des kräftig- sten Tordirens jede Spur von „Druck der umgebenden Blätter"-) oder äusserem Widerstand gegen das Längenwachsthum des Stengels. Die vermuthlichen Druckdrehungen sollten also gerade aus Kraft dieser Vermuthung nicht mit den Zwangsdrehungen zusammen- geworfen werden. Wenn ich mich nicht täusche, wünscht Magnus nicht, wie viele andere Autoren, einfach alle teratologischen Verdrehungen Zwangsdrehungen zu nennen. Er beschränkt, wenn ich ihn richtig verstehe, diesen Namen auf die Braun'schen Zwangsdrehungen und auf jene von Braun ausgeschlossenen Fälle, in denen die tordirte Achse Verkürzung und Aufbauchung aufweist. Denn diese beiden 1) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VT. 2) Frühlingsversammlnng d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, 1. Juni 1890, nach dem mir vorliegenden Zeitungsberichte. j72 Hago de Vries, Erscheinungen deuten einerseits hin auf eine Uebereinstimmung mit vielen, obgleich bei weitem nicht mit allen echten Zwangsdrehungen, andererseits aber auf den vermuthlichen , der Streckung entgegen- wirkenden äusseren Druck, Solche Verkürzungen und Aufbauchungen sind von Magnus an gedrehten Stengeln und Schäften von Phy- teuma^), Statice Armeria^) und Taraxacum officinale^) be- schrieben worden. Ich hatte leider nicht die Gelegenheit die Entstehungsweise solcher Verdrehungen zu beobachten. Weitaus die meisten teratologischen einfachen Torsionen zeigen aber weder Verkürzung noch Aufbauchung. Und für diese habe ich mich, wenigstens in einem bestimmten Fall, überzeugen können, dass zur Zeit der Entstehung der Torsion jeglicher äussere Druck fehlt. Dieser Fall bezieht sich aufCrepis biennis, und ich möchte ihn hier etwas ausführlicher beschreiben, da er wiederum zeigt, wie wichtig für das Studium von Monstrositäten die Herstellung und Cultur erblicher Kassen ist. Crejns bienms. Im Jahre 1886 fand ich unweit Hilversum auf einem Gras- laude mehrere Exemplare mit schönen, einfachen Torsionen. Die stärkste Ausbildung zeigte die Torsion in den beiden folgenden Bei- spielen. In dem ersteren fing sie etwa 25 cm über der Stengel- basis an und erstreckte sich über die übrigen 50 cm. Sie machte hier 2V-2 Umläufe und bewirkte, dass alle Blätter mit ihren Achsel- zweigeu auf derselben Seite standen, wodurch die Pflanze mir schon in einiger Entfernung auffiel. In dem anderen Exemplare machten die Läugsriefen gleichfalls 2V2 Schraubenumgänge, diese erstreckten sich nur auf die oberen 30 cm des Stengels; die Torsion war hier also stärker. Beide Stengel waren völlig gerade; ihre Zweige nicht merklich tordirt. Ich sammelte von diesem Fundort Samen und hatte in 1888 und 1890 im botanischen Garten in Amsterdam in zweiter und 1) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VI. 2) Vergl. den letzten Abschnitt. 3) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, Bd. XXXII, 1890, S. VII. Die Arbeit war zur Zeit, als ich Obiges schrieb, noch nicht erschienen, doch hatte Herr Prof. Magnus die Freundlichkeit, mir die Abbildung zuzusenden. Monographie der Zwangsdrehungen. 173 dritter Generation zahlreiche tordirte Pflanzen. Im Mai des letzt- genannten Jahres, als die Pflanzen bereits hoch emporgeschossen waren, aber in der oberen Hälfte des Stengels ihr Längenwachsthum noch nicht beendet hatten, wählte ich einige Individuen zu einem Versuche aus'). Am 16. Mai bezeichnete ich an ihnen denjenigen Knoten, der auf der Grenze des tordirten und des noch torsions- losen Theiles des Stengels lag. Unterhalb dieses Knotens waren in jedem Individuum mehrere Internodien stark und deutlich tordirt; oberhalb folgte zunächst ein fast ausgewachsenes uugedrehtes Inter- nodium und darauf einige jüngere, die jungen Inflorescenzknospen tragend. Alle diese Theile ragten völlig frei empor; eine geschlossene Blattknospe war am Gipfel nicht vorhanden; die jungen Blüthen- köpfchen lagen nur in einzelneu kleinen Gruppen noch aneinander an. Von einem äusseren Drucke auf die wachsenden Internodien konnte somit keine Eede sein. Im Laufe der folgenden 8—14 Tage trat an fünf Individuen eine kräftige Torsion oberhalb des markirteu Knotens auf, an den übrigen meist nur eine geringe Drehung. Die Torsion erreichte 90—180" und erstreckte sich über die ältesten 10 — 20 cm ober- halb jenes Knotens, Es geht hieraus hervor, dass bei Crepis biennis die einfache Verdrehung des Stengels''^) am Ende der Streckung der betreffenden Stengeltheile stattfindet, wenn diese von jedem äusseren Zwange völlig frei sind. Mit anderen Arten habe ich bis jetzt nicht experimentirt. Sollte einer meiner verehrlichen Leser mir Samen von tordirten Individuen geeigneter Species senden können, so würde ich gerne Culturen in dieser Richtung unternehmen. Es seien zum Schlüsse noch folgende allgemeinere Bemerkungen gestattet. Einfache Drehungen entstehen theils aus äusseren^), theils aus 1) Kraidkundig Jaarboek Dodonaea Bd. III, 1890, S. 76. 2) üneigentliche Zwangsdrehung fasciirter Exemplare und tordirte Fascia- tionen kommen in derselben Rasse vor, Vergl. über erstere den zweiten Theil, Abschn. II, § 5. 3) Vergl. über solche Fälle meine Versuche im zweiten Heft der Arbeiten des botan. Instituts in Würzburg 1871, S. 272, \'^4: Hugo de Vries, iuneren Gründen. Ferner sind sie oft normale, oder doch unter bestimmten äusseren Verhältnissen regelmässig auftretende Erschei- nungen, oft aber subteratologischer oder teratologischer Natur. Für sämmtliche aus inneren Gründen entstehende Torsionen gilt wohl der Hauptsache nach die folgende Erörterung, welche von Sachs für die normalen Fälle aufgestellt wurde ^). Nach diesem Forscher entsteht die Torsion während des Längen- wachsthums und in den genauer untersuchten Fällen am Schluss dieses. Da nun die Seitenlinien des gedrehten Körpers seine Achse schraubig umlaufen, so müssen sie länger sein als diese. Die Tor- sion kann somit durch stärkeres oder doch länger dauerndes Wachs- thum der äusseren Theile erklärt werden. Eine Neigung zum Wachsthum in schiefer Kichtung braucht nicht angenommen zu werden, denn sobald durch die erwähnte Differenz in der Streckung eine Spannung entstanden sein wird, wird der leiseste Anstoss ge- nügen, diese Spannung durch Drehung wieder soweit möglich aus- zugleichen. Je grösser die Differenz des Längenwachsthums zwischen Achse und Peripherie, um so stärker wird aber die Torsion sein. Als bekannte Beispiele normaler Drehungen nenne ich erstens diejenigen der Schlingpflanzen, namentlich wenn sie nicht schlingen, zweitens die der durch Etiolement übermässig stark verlängerten Sprosse, drittens die Characeen und ferner Chamagrostis, Spi- ranthes, Acacia decurrens^), Vaccinium Myrtillus u. s. w. Zweiter Abschnitt. Die von verschiedenen Autoreu zu den Zwaugsdrehungeu gerechneten Erscheinungen^), § 1. Einfache Torsionen. Einfache Torsionen finden sich sowohl an Stengeln als an Blättern vor. Von beiden Arten möchte ich hier vorzugsweise jene 1) Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl., S. 832. 2) Braun, Ordnung der Schuppen im Tannenzapfen, Nov. Act. Phys. med. Ac. C. L. Nat. Cur., T. XV, 1831, S. 266 und Braun, Ver- handl. d. k. pr. Akad. Berlin 1854, S. 440. 3) Es sei mir erlaubt zu wiederholen, dass bei Drehungen die Achse gerade bleibt, bei Biegungen und Krümmungen sich in einer Ebene krümmt, und bei Schraubenwindungen selbst zu einer Schraubenlinie wird. Die peripherischen Theile werden bei Drehungen in Schraubenrichtung gestellt (vergl. oben II, I, § 2). Monographie der Zwangsdrehungen. 175 Beispiele aus der Literatur vorführen, welche mit Zwangsdrehungen verwechselt worden sind. Au diese werde ich einige neue Beob- achtungen anschliessen. Ich fange mit den Blättern au. Die Torsionen der Blätter sind in einer ausführlichen uud aus- gezeichneten Abhandlung von Wichura zusammengestellt worden'). Seine Liste umfasst mehrere Hunderte von Arten. Ich nenne als die bekanntesten Alstroemeria und Allium ursinum. Einige Beispiele gedrehter Blätter sind gelegentlich in der teratologischen Literatur mit Zwangsdrehungen und anderen Tor- sionen zusammengestellt worden. So z. B. von den Gräsern, deren Laubblätter nach Wichura gar häufig gedreht sind. Tri ti cum repens-) und Avena-^). Ferner Scolopendrium vulgare var. Spirale und Salix babylonica annularis'^), bei welchen Varie- täten die spiralige Drehung der Blätter eine constante Eigenschaft ist. Einen Blattstiel von Sagittaria sagittifolia fand Kros-'), einige Hülsen von Gleditschia triacanthos fand Godron gedreht"). Ein sehr schönes Beispiel teratologischer Drehung zeigten einige Blattstiele von Dioscorea japonica im botanischen Garten zu Amsterdam im Juni 1886. An zwei aus Samen gewonnenen Exem- plaren waren einzelne Internodien sowie einzelne Blattstiele mehr oder weniger abgeflacht und gedreht. Ein Blattstiel von 3 cm Länge zeigte Vl-z Umgänge (Taf. XI, Fig. 6), ein anderer von 5 cm aber nur einen. An Beiden waren die Blattscheiben verdoppelt. Die übrigen Blattstiele und Blätter dieser Pflanzen waren normal. Sehr bekannte Drehungen bieten ferner die Blätter von Co- diaeum variegatum (Croton interruptum), welche Pflanze diese Erscheinung wenn nicht regelmässig, so doch gar häufig zeigt ''). Ein reiches Material erhielt ich vom üniversitätsgärtner Herrn A. Fi et in Groningen. Blätter von einer Länge von 20 — 25 cm 1) M. Wichura, Ueber das Winden der Blätter. Flora 1852, No. 3—7. Tafel n. 2) Schlechtendahl, Bot. Ztg. 1843, S. 493; Kros, de Spira, S. 75. 3) Masters, Vegetable Teratology, S. 319. 4) Masters, 1. c. S. 326. 5) Kros, de Spira, S. 63. 6) Godron, Melanges de teratologie vegetale, Mem. Soc. nat. d. Sc. nat. de Cherbourg, T. XXI, 1877/78, S. 254. 7) Masters, 1. c. S. 326. 176 Hugo de Vries, zeigten sich in ihrer Mitte gedreht wie eine Wendeltreppe oder richtiger wie eine Archimedes'sche Schraube mit zwei Spiralen. Bisweilen hatte ein Umgang nur eine Höhe von 2,5 cm, bei einem Strahle von 5 mm, meist waren sie steiler. In den schönsten Fällen war das Blatt genau einmal um seine Achse gedreht, Basis und Gipfel kehrten ihre Oberseite nach oben. Es kommt solches sowohl an unterbrochenen als an ununterbrochenen Blättern vor; in ersteren föllt oft ein grösserer Theil der Torsion auf den nackten Theil der Mittelrippe. Es liegt auf der Hand anzunehmen, dass die Torsion hier durch stärkeres Längenwachsthum der Blatträuder im Vergleich zur Mittelrippe verursacht wird; dafür sprechen auch die welligen Bänder mancher nicht oder schwach tordirter Blätter, Die Häufig- keit der Erscheinung macht diese Art zu experimenteller Entschei- dung dieser Frage geeignet; icli möchte sie dazu empfehlen^). Tritimm vid(jare. Im Mai 1890 erhielt ich von Herrn Dr. E. Giltay in Wageuingen aus den Gärten der landwirthschaftlichen Schule daselbst zwei Halme eines Bastardes „squarehead 2 X Zeeuwsche cT." Sie waren am Stock abgebrochen und etwa 40 cm lang. Einige Blattscheiden waren gedreht, ihre Spreiten flach, normal. An einem Spross war die untere Scheide normal, die zweite, 17,5 cm lange, um 90" gedreht und zwar nach rechts, die dritte wieder normal; der Stengel innerhalb der Scheiden un- gedreht. Am zweiten Spross zeigte die dritte, 16 cm lange Scheide eine Drehung und zwar nach links und um etwa 360*^. Demzufolge schien die Stellung der Spreite ungeändert. Die nächsthöhere Spreite zeigte eine Drehung von 180". Der Stengel ungedreht. In den gedrehten Scheiden war es hauptsächlich der obere, aus den übrigen hervorragende Theil, der die Erscheinung zeigte. Ich komme jetzt zu den tordirten Stengeln und stelle unter diesen die unbeblätterten voran. Torsionen blattloser Stengel sind eine sehr häufige Erscheinung. Sie wurden vor Braun's Arbeiten ganz gewöhnlich mit den echten 1) Ich möchte hier auch die Aufmerksamkeit lenken auf die Crypto- meria spiraliter contorta des Handels. Die jungen Zweige dieses Bäumchens sehen aus wie tordirt, da ihre Blätter in schwach aufsteigenden Schraubenlinien um die Achse gebogen sind. Das Ganze macht den Eindruck eines sehr stark gedrehten Seiles. Diese Erscheinung ist, soviel ich weiss, von botanischer Seite noch nicht untersucht worden, verdient aber offenbar ein genaues Studium. Monographie der Zwangsdrehangen. 177 Zwangsdrehungen verwechselt. So unterschied z. B. Ch. Morren zwischen Spiralismus und Torsion, und rechnete zu ersterem sowohl die echten Zwangsdrehungen von Valeriana und Dracocephalum wie auch einen Zweig von Scabiosa arvensis, den wir jetzt in erster Linie behandeln wollen^). Die Pflanze war auf einer Wiese bei Droixhe unweit Lüttich gefunden. Der obere, völlig blattlose Theil des Stengels war in einer Länge von mehr als einem Fuss gedreht; die Drehung ßng gerade oberhalb der obersten Verzweigungsstelle des Stengels an und reichte bis an das Blüthenkopfchen. Die Kiefen des Stengels liefen in einer Schraubenlinie mit einer Neigung von etwa 60 " auf- wärts und bildeten mehrere Schraubenumgänge. Ihre Richtung war nach der beigegebenen Figur eine rechtsläufige. Der gedrehte Stengel war völlig gerade und offenbar durch die Drehung nicht verkürzt. Marchesetti fand bei Zaule zwei Exemplare von Plantago altissima^), welche je einen normalen und einen unterhalb der Aehre erheblich tordirten Blüthenstiel trugen. Kros erwähnt eine Sagittaria sagittifolia, welche er bei Leeuwarden gefunden hatte und deren Blüthenstiel spiralig gedreht war-''). Gordon nennt ein Exemplar von Primula japonica, dessen Schaft kräftig ent- wickelt war und über einander drei Schirme von Blüthen trug. Von seiner Basis bis zum untersten Schirme war der Schaft tordirt, so- mit über einer Länge von 16 cm. Die Richtung war von links nach rechts. Er beobachtete die Pflanze in den Gärten des Herrn Bertier*). Nach Buchenau sind Torsionen des nackten Schaftes sowie des über die Inflorescenz hinausragenden Blattes von Juncus effu- sus und verwandter Arten um Bremen nicht eben selten^). Er fand einmal einen Stengel von Juncus conglomeratus, an welchem bis nahe unter der Inflorescenz ein in der Achsel des obersten grund- ständigen Niederblattes entstandener Seitenspross seiner ganzen Länge 1) Bull, de I'Acad. Roy. Belg., T. XVni, 1. Partie, S. 36. 2) BoU. d. Soc. Adriat. di Sc. nat. in Trieste, Vol. VII, 1882, p. 270. 3) Kros, de Spira, S. 74. 4) Mem. Soc. nat. Cherbourg, T. XXI, 1877/78, p. 253. 5) Abhandl. d. natarw. Vereins zu Bremen, Bd. n, 1871, S. 365 und Taf. m, Fig. 1. Jahib, f. wiss. Botanik. XXUI. 19 278 Hugo de Vries, nach angewachsen war. Auch dieser Schaft war tordirt und zwar sowohl im doppelten als im oberen, einfachen Theile und in dem gipfelständigen Laubblatt. Auf einen an derselben Stelle und zur selben Zeit gefundenen windenden Stengel werde ich in § 3 zurück- kommen. Hierher gehört wahrscheinlich auch »un chaume de Scirpus lacustris, assez re'gulierement tordu sur lui-meme," den Moquin- Tandon^) in Adr. de Jussieu's Sammlung gesehen hat. Die folgenden Beispiele entnehme ich meiner eigenen Sammlung: 1. AlUum Moly. Im Jahre 1880 fand ich im botanischen Garten in Amsterdam auf einem grossen, blühenden Beete dieser Pflanze zahlreiche Inflorescenzstiele tordirt. Die Achse war gerade, die scharfen Kanten liefen in mehreren steilen Windungen von der im Boden versteckten Basis bis zum Blüthenschirme. Die Höhe einer Windung war etwa 6 — 7 cm in den am meisten ausge- sprochenen Fällen. 2. Jadone montana. Einen gedrehten Stiel einer blühenden Inflorescenz erhielt ich 1886 aus Leiden von Herrn Dr. J. M. Janse. Der abgepflückte Stiel hatte eine Länge von etwa 10 cm und war im unteren Theile gerade, nach oben erst in linksläufiger, dann in rechts aufsteigender Richtung tordirt. In jeder Eichtung wurde eine volle Windung beschrieben, welche sich über etwa 2 cm erstreckte. 3. Hypochoeris radicata. Einen tordirten Blüthenstiel fand ich im Juni 1886 in Horstermeer unweit Amsterdam. Die Torsion war schwach ausgebildet, die Eichtung an verschiedenen Stellen wechselnd. 4. Hieixicium PiloseUa. Einen tordirten Blüthenstiel sammelte ich auf der Haide zwischen Loosdrecht und Hilversum in demselben Monat. Die Torsion erstreckte sich über die oberen 6 cm, war ziemlich stark, setzte aber in ihrer Eichtung in der Mitte um. 5. Plantago lanceolata. Tordirte Blüthenstiele dieser Art scheinen nicht gerade selten zu sein. Ich fand sie sowohl in meinen eigenen Culturen bei verschiedenen Variationen, als auch im Freien an verschiedenen Orten in der hiesigen Gegend. Sie waren meist schwach, erreichten aber bisweilen einen solchen Grad der 1) Teratologie vegetale, S. 181. Monographie der Zwangsdrehungen. 179 Ausbildung, dass sie Einen Umgang auf etwa 2 cm machten. Sie erstreckten sich meist nur über den oberen Theil des Schaftes. 6. Narcisms poeticus. Die über ein halbes Meter langen Blüthenstiele scheinen nicht selten eine geringe Torsion zu haben. Ich beobachtete in mehreren Exemplaren im vergangenen Sommer eine Torsion von bis 270*^. 7. Pyrola minw. Unter einigen hundert verblühten Exem- plaren dieser Art fand ich am 19. Juli 1890 an der Strasse zwischen Harderwyk und Ermelo etwa ein Dutzend Stengel mit deutlicher Torsion und daneben viele mit mehr oder weniger sicheren Andeu- tungen derselben Erscheinung. Die stärkste Drehung zeigte ein Stengel, dessen Kippen auf 11 cm Länge etwa 2 Vi Umgang machten. Die Drehung war eine linksläufige und erstreckte sich von der Rosette bis an die Inflorescenz. Der Stengel war gerade und von normaler Dicke. In den übrigen Exemplaren war die Torsion bald rechts-, bald linksläufig, für jeden einzehien Stengel aber mit con- stanter Richtung, Sie war oft in der Mitte oder an der Basis be- deutend stärker ausgeprägt als in den übrigen Theilen desselben Stieles. Tordirte Exemplare von Pyrola minor wurden auch von Herrn H. J. Lovink unweit Zutphen gefunden, der mir im Juli 1890 eine Sammlung von etwa 40 solcher Pflanzen sandte. Etwa die Hälfte waren links-, die übrigen rechtsgedreht. Nur ein Stengel hatte zwei Windungen, zwei hatten etwas mehr als eine Windung, alle übrigen weniger. Oft war die Torsion in der oberen Hälfte des Traubenstieles am stärksten ausgeprägt, oft aber auch in der unteren am schönsten oder überall gleichmässig ausgebildet. Die wichtigsten Beispiele für eine klare Einsicht in das Wesen der einfachen Torsionen sind aber die Stengel mit decussirten Blättern. Ich habe deshalb auf Taf. XI in Fig. 3 einen Stengel von Lysimachia thyrsiflora abgebildet, welche eine solche Tor- sion zeigte. Ich fand diesen im Juni 1887 unweit 's Graveland. Es war ein schwaches Exemplar. Die unteren Internodien waren gerade, gestreckt und normal, die Blattstellung war genau decussirt. Nur das siebenste der in der Figur sichtbaren Blattpaare wich in- sofern ab, als das eine Blatt um 3 mm höher sass als das andere. Jetzt folgte das tordirte Internodium {a, b); die Drehung betrug 270 *'. Demzufolge war das von ihm getragene Blattpaar (8), das sonst 12* j^gQ Hugo de Vries, normal war, nicht mit dem siebenten decussirt, sondern stand in derselben Ebene wie dieses. Der übrige Theil des Stengels war nicht entwickelt, offenbar durch irgend eine Wunde in der Jugend zerstört. Es folgte nur noch ein Blattpaar, ohne gestrecktes Internodium; die beiden Blätter dieses Paares waren der Mitte nach bis an die Basis gespalten, wohl durch dieselbe Wunde. Die Achselknospen des achten Blatt- paares waren zu langen Trieben herangewachsen. Es war in diesem Stengel somit nur ein Internodium tordirt; die Decussation der Blätter oberhalb und unterhalb dieser Stelle aber erhalten. Tarmia asiatica. Wie viele andere Pflanzen mit decussirten Blättern tordirt diese Art ihre Internodien ^) an den horizontalen oder nahezu horizontalen Aesten um etwa 90 ^ um ihre Blätter säpimtlich in horizontaler Ebene ausbreiten zu können. An einem Exemplare im hiesigen botanischen Garten fand ich aber im Mai 1890 horizontale Zweige mit einzelnen weit stärker tordirten Inter- nodien. In einem unteren Internodium eines Seitensprosses erreichte die an den rippenförmig hervortretenden Kanten des viereckigen Stengels so leicht sichtbare Torsion etwa 360", bei einer Länge von 8 cm; in anderen Internodien dieses und anderer Zweige nicht selten 180*'. Es waren stets die ältesten Internodien, welche diese Erscheinung zeigten, den jüngeren fehlte auch die normale Drehung. Häufiger sind aber die Beispiele von gedrehten Stengeln bei alternirender Blattstellung. Ich stelle in den Vordergrund den von Magnus beschriebenen Fall von Phyteuma^). Mehrere Stengel dieser Pflanze, welche Magnus bei Herrn E. Lauche beobachtete, zeigten die Längsriefen stark gedreht ohne Verwachsung der hier nur schmal inserirten Blättchen. Die Kichtung der Drehung ist zwar in manchen, aber nicht in allen Stengeln über die ganze Länge dieselbe; sie schlägt dann meist in der Mitte um^). Bei Campanula Trachelium sah derselbe Forscher einen kleinen Theil des Stengels gedreht, die Blätter dadurch nach der einen Seite genähert, ohne mit einander verwachsen zu sein. Bei 1) Vergl. Arb. d. bot. Instituts Würzburg I, S. 273. 2) Verhandl. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VI. 3) Vergl. ferner den folgenden Abschnitt, Monographie der Zwangsdrehungen. 181 KumexAcetosella waren die Internodien der Inflorescenz derart ge- dreht, dass die Aeste nach derselben Seite abgingen ^). Eine Drehung des Stengels von Phleum pratense sah van Hall und eine Pflanze von Epipactis palustris, deren Stengel im unteren Theile spiralig gedreht war, fand Kros auf der Insel Ameland-). Hierher gehört auch wohl eine Bambusa, welche im British Museum auf- bewahrt wird^), sowie die von Camus erwähnten Torsionen von Poterium Sanguisorba^) und von Lolium perenne^). Diesen Beispielen mochte ich die folgenden anreihen: 1. Oenanthe Lachenalii. Drei Sprosse mit ihren Seitenzweigen, im Ganzen acht Aeste tordirt. Torsion bald links-, bald rechts- läufig, bisweilen an demselben Spross umsetzend, der Wendepunkt im Knoten liegend. Die Drehung umfasst bisweilen nur ein, bis- weilen 2—4 Internodien desselben Sprosses und ist meist stark und deutlich ausgeprägt; in einem besonders langen, oberen Internodium derart, dass dieses etwas aufgeblasen erscheint. Hier sind die Win- dungen niedrig, in anderen Internodien steiler (oft 2 — 3 cm pro Windung) oft auch viel steiler. Die Achselsprosse von Blättern, welche zwischen stark ge- wundenen Internodien stehen, sind oft völlig ungedreht. Die Insertionen der Blätter stehen, wie stets bei den einfachen Torsionen, quer zur Achse; sie haben keinerlei Aenderung erfahren. Die tordirten Sprosse waren verhältnissmässig niedrig und die- jenigen, welche vom ganzen Stock am frühesten blühten. Juni 1890 im botanischen Garten in Amsterdam. 2. Oenanthe fistulosa. Im Juni 1890 zeigte ein Spross unter Hunderten des hiesigen botanischen Gartens eine Torsion. Diese war auf das obere Internodium, den Stiel des Schirmes, beschränkt und namentlich in dessen unterer Hälfte entwickelt. Die Torsion war linksläufig, die Kiefen machten 2V2 Windung über eine Strecke von 6 cm. 1) Sitzungsber. Brandenburg, 1. c. XIX, S. 120. Vergl. auch im folgenden Abschnitt die nähere Beschreibung dieser Gegenstände. 2) Beides nach Kros, de Spira, S. 74. 3) Masters' Vegetable Teratology, S. 324. 4) Atti d. Soc. d. Naturalisti, Modena, Rendi conti, Ser. III, Vol. II, 1884, citirt nach Bot. Jb. XII, I, p. 638. 5) Ibidem S. 130; nach Bot. Jb. XIV, I, S. 758. 132 Öugo de Vries, 3. Hieracium vnlgatum. Im Juli 1888 bei Hilversum gefunden; die Stengel gerade, wenig verzweigt, im oberen Theile über eine Länge von etwa 30 cm in steilen Windungen tordirt. 4. Chaei'ophyllum hirsuhim aus dem botanischen Garten in Amsterdam, Juli 1887. Mehrere Stengel und einige Blattstiele tordirt. Im höchsten Grade der Ausbildung machten die Riefen zwei Umgänge auf einem Internodium von 9 cm Länge. Die Er- scheinung hat sich an demselben Stocke in ausgeprägter Weise im Sommer 1889 wiederholt. § 2. üeber tordirte Fasciationen. Vielfach sind in der teratologischen Literatur mit den echten Zwangsdrehungen Fasciationen verwechselt worden, und in manchen Fällen gelingt es aus den gegebenen Beschreibungen nicht zu ent- scheiden, welche von beiden Missbildungen dem Verfasser vorgelegen hat ^). Namentlich bei Arten mit decussirter Blattstellung ist solches der Fall, erstens weil die Möglichkeit einer Zwangsdrehung nicht abzuweisen ist und zweitens weil hier auch auf den fasciirten Zweigen die Decussation aufgehoben wird und eine spiralige Anordnung der Blätter auftritt. Dazu kommt, dass Zwangsdrehungen erst später entdeckt worden sind als Verbänderungen, und dass man während mehr als einem Jahrhundert neben vielen Beispielen von letzterer Missbildung nur ein oder einige wenige Beispiele von ersterer kannte. Es lohnte sich nicht, für diese seltenen Ausnahmen eine eigene Categorie auf- zustellen, und so wurden sie ohne Weiteres der Gruppe der Fas- ciationen einverleibt. Die berühmte, 1683 beschriebene Zwangsdrehung von Aparine laevis^), wurde unter dem Namen A. laevis fasciata aufgeführt, und der Verfasser, Georg Frank, sagt als Erklärung dazu „cauli- bus in scapum vermiformem confasciatis, ut accurate cognoscitur ex icone" und führt dann eine Reihe von weiteren Beispielen aus der Literatur an, welche sich aber auf gewöhnliche, flache Verbänderungen beziehen ^). 1) Vergl. z. B. das Citat Bruhin's auf S. 170. 2) Vergl. oben S. 147. 3) z. B. Ephem. Germ, curios. Dec. I, Ann. VII, Obs. 239, wo die Ab- bildung eine gewöhnliche Fasciation eines beblätterten Stengels eines Hieraciums (Pilo seil a fasciata) erkennen lässt. Monographie der Zwangsdrehnngen. 183 Ebenso sagt De Candolle über die Zwangsdrehung von Valeriana montana^). ,11 parait que c'est une tige fascide, com- posee de rameaux soudes en une bandelette, laquelle est elle-meme contournee et soud^e en un cornet." Die durch diese mangelhafte Unterscheidung entstandene Ver- wirrung ist bei späteren Schriftstellern durch zwei Umstände noch vergrossert worden. Erstens durch die bekannten Krümmungen in Form eines Bischofsstabes, welche manche Fasciationen an ihrem oberen Ende tragen^) und zweitens durch die echten Drehungen, welche andere verbänderte Stengel aufweisen und welche am besten mit den oben behandelten gedrehten Blättern verglichen werden können^). Einige Beispiele möchte ich hier anführen. 1. Dioscorea hulbifera. Wenn Schlingpflanzen fasciirt werden, so liegt die Möglichkeit vor, dass auch ihre fasciirten Stengel ge- neigt sein werden, sich zu tordiren. Davon bot mir obige Pflanze im verflossenen Sommer im botanischen Garten zu Amsterdam ein hübsches Beispiel. Ein Zweig war am Grunde rund, nach oben verbreitert und abgeflacht und hatte über mehr als 120 cm eine Breite von 4—6 mm, bei einer Dicke von kaum 1 mm. Er war links tordirt, wie die normalen Sprosse dieser Art und hatte im Ganzen SVa Windung. Grössere Strecken waren ungewunden und nur am Bande wellig gebogen. 2. Omothei'a hiennis kommt in den Niederlanden häufig mit schönen, breiten, verbänderten Stengeln vor. Herr von Breda de Haan sandte mir ein solches, bei Zandvoort gesammeltes Exemplar, welches im oberen, breitesten Theile ziemlich stark tordirt war. Die Erscheinung war an jenem Fundorte keine seltene. 1) Vergl. oben S. 145. 2) Hierher gehören wohl die Missbildungen von Fraxinus communis, welche Kros (de Spira, S. 73) erwähnt und die Sambucus nigra, caule con- torto, foliis simplicibus verticillatis Vsj ^el spiralibas secundum formulam Vs? welche Kirschleger in der Flora 1844, S. 729 beschreibt und welche Glos (Mem. Aead. Toulouse, 5. Serie, T. VI, p. 53) auf einer Linie mit den echten Zwangs- drehungen von Mentha und Galium citirt. Kirsch leger 's Beschreibung macht aber mehr den Eindruck, sich auf die jetzt in Gärten verbreitete Form S. nigra fasciata zu beziehen. 3) z. B. Mürier blanc, Moquin-Tandon , Teratologie vegetale, S. 180. i[§4 Öago de Vries, 3. Einen verbänderten Blüthenschaft von Primula denticulata erhielt ich aus dem botanischen Garten in Groningen durch die Güte des Herrn A. Fiet. Er war von der Wurzelrosette bis zur Inflorescenz verbreitert und tordirt. Länge 9 cm, Breite 5 mm. Die Torsion war in der unteren Hälfte gering; in der oberen Hälfte machten die Kiefen einen ganzen Umgang. 4. RuMa tinct&i'um. Unter den S. 99 erwähnten fasciirten Krappstengeln, welche ich von Herrn B. Giljam in Ouwerkerk er- hielt, waren zwei, welche an ihrem Gipfel eine Torsion zeigten. Diese war offenbar eine Folge verschiedenen Längenwachsthums, indem die Kanten des bandförmigen Stengels sich stärker verlängerten als der mittlere Theil. Als die Stengel durch Welken erschlafft waren, gelang es die Drehung auszugleichen und den Gipfel flach zu legen. Einen ähnlichen fasciirten und tordirten Spross erhielt ich von Herrn J. C. van der Have in Ouwerkerk. Merkwürdig an diesen vier 25 — 30 cm langen, unten runden und nach oben bis zu einer Breite von IV2 — 2 cm abgeflachten Stengeln war es, dass die Blattwirtel gar nicht auseinandergeschoben waren. Sie waren mehrblättrig, mit bis 40 und mehr Spreiten, aber ohne die longitudinale Verschiebung, welche sonst an fasciirten Stengeln üblich ist. Zum Schlüsse erwähne ich noch eine tordirte Fasciation von Syringa Josikaea, welche ich im Juni 1889 durch Herrn Garten- Inspector A. Fiet aus dem botanischen Garten in Groningen erhielt. Auf einem 1,3 cm breiten, flachen Zweige von 1888 sassen einige fasciirte Aeste von 1889; von diesen war einer 14 cm lang, 1 cm breit und in seiner unteren Hälfte um etwas mehr als 180'' tordirt. Ausserdem trug dieser Strauch eine Inflorescenz mit 20 cm langer, nach oben bis 1 cm verbreiteter, flacher Hauptachse. Von solchen tordirten Fasciationen, welche entweder von ihren Entdeckern oder gelegentlich von anderen Schriftstellern mit echten Zwangsdrehungen zusammengestellt wurden, oder deren Deutung auch jetzt noch unsicher ist, mochte ich hier die folgenden anfuhren: 1. Asparagtis offidnalis, abgebildet in Masters' Vegetable Teratology^), zeigt im unteren Theile des fasciirten Stengels eine 1) Masters' Vegetable Teratology 1869, S. 14, Fig. 6 und in der Liste auf S. 325. Monographie der Zwangsdrehungen. 185 schöne Torsion, während der obere flach ist. Schon Schlechten - dahl hat den Gegensatz zwischen dieser Erscheinung und den später sogenannten Zwangsdrehungen klar hervorgehoben^); er nennt als tordirte Fasciationen nebenbei auch Beta und Rum ex, welche gleichfalls in Masters' Liste der Torsionen aufgezählt sind. 2. Zinnia, von der das nänaliche gilt. Die Angabe bezieht sich offenbar auf folgende Stelle aus Moquin-Tandon's Te'ra- tologie: »Herr Decaisne hat mir eine von starker Drehung be- gleitete Verbänderung von Zinnia beschrieben, an welcher die Blatt- organe auseinandergerückt und in eine einzige, vom Grunde des Stengels bis zu seiner Spitze fortlaufende Spirale gestellt waren" ^). Ob dennoch keine Verbänderung, wie die in Braun 's Sammlung aufbewahrten Exemplare derselben Art? 3. Veronica. Von dieser Gattung sind hier drei Arten zu nennen : Veronica longifolia. Schauer erwähnt in seiner Uebersetzung des citirten Werkes 2) eines abgeplatteten, stark gewundenen Stengels dieser Art, wo die Blätter, an die Kanten gedrängt, eine ziemlich regelmässige Spirale bildeten. Vet'onica amethystea. Fresenius erwähnt in seinem Abschnitte über bandförmige Stengel einen Fall, wo ein Stengel, ohne band- förmig zu sein, spiralig gedreht war, und wo die meisten Blätter dadurch den Schein von foliis monostichis angenommen hatten^). Ob vielleicht echte Zwangsdrehung? Das Object wird in der Samm- lung der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft aufbewahrt. Veronica hxtifoUa. Glos fand über die 45 unteren Centimeter eines Sprosses 60 Blätter, welche in regelmässiger Spirale standen und ungefähr fünf Schraubenwindungen bildeten^). Die Blätter waren je 6—10 mm von einander entfernt und hatten jedes eine Knospe in der Achsel. ,Sur l'e'corce se montraient aussi des stries de torsion." Die Spitze trug eine normale Inflorescenz. Die An- 1) Botan. Zeitung 1856, S. 73. 2) S. 182 des nrsprünglichen Werkes and S. 167 der Uebersetzung. 3) 1. c. S. 165. 4) G. Fresenius, Ueber Pflanzenmissbildungen , Abhandl. d. SenckeU' berg. natnrf. Gesellschaft, II. Band, 1837, S. 46, Taf, IV. 5) Memoires de l'Acad. Toulouse, 5. Serie, T. VI, p. 52 (1862). j^gg Hugo de Vries, gaben reichen, wie man sieht, nicht hin, um eine Einsicht in die Natur dieser Missbildung zu geben. Die Gattung Veronica bleibt also einer näheren Erforschung in hohem Grade bedürftig, um so mehr, als in Braun 's Sammlung ein Zweig mit offenbarer Zwangsdrehung aufbewahrt wird. § 3. Einige Fälle von Schraubenwindungen. Echte Schraubenwindungen, bei denen die Achse selbst zu einer Schraubenlinie geworden ist, sind bisweilen gleichfalls mit Zwangs- drehungen verwechselt worden^). Ich mochte aus diesem Grunde hier einige solche Erscheinungen zusammenstellen, um den Gegen- satz klar zu bezeichnen und eine schärfere und consequentere Unter- scheidung für die Zukunft herbeizuführen. Die Schlingpflanzen geben die ersten Beispiele ab; diese bilden nicht selten freie, nicht um eine Stütze herumgehende, nach dem Aufhören des Wachsthums bleibende Schraubenwindungen'). So z.B. Akebia, Dioscorea und Menispermum, deren korkzieher- artig gewundene, offenbar krankhaft entwickelte Sprossgipfel fast den Eindruck teratologischer Bildungen machen. Hierher mochte ich auch den von Wittmack gefundenen Stengel von Co nvolvulus arvensis stellen^). Dieser unterirdische, aus grosser Tiefe senkrecht bis etwa 30 cm unterhalb der Grasnarbe im Boden aufsteigende Stengel hatte sich in seinem oberen Theile über eine Länge von etwa 110 cm in dichten Windungen aufgerollt. Diese waren theil weise nach rechts, theil weise nach links gedreht, offenbar weil die Spitze im Boden festgehalten wurde, wie bei einer an ihrer Spitze befestigten Ranke. Es ist klar, dass dieser Fall nur eine sehr entfernte und oberflächliche Aehnlichkeit mit den Zwangsdrehungen im Sinne Braun 's hat. Normale Schraubenwindungen bei nicht schlingenden Pflanzen kennt Jeder in den Blüthenstielen mehrerer Arten von Cyclamen und von Vallisneria spiralis. 1) So z. B. der unten zu erwähnende Fall von Convolvulus arvensis. 2) Vergl. meine Zusammenstellung in den Arbeiten des bot. Instituts in Würzbnrg I, S. 325. 3) Wittmack in den Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXIV, 1883, S. IV; vergl. auch Bot. Jahresb. X, I, S. 538. Monographie der Zwangsdrehungen. 187 Ferner kommen solche bei der in Gärten bisweilen cultivirten Varietät Juncus effusus spiralis vor. Eine solche Pflanze zeigte im Jahre 1888 im hiesigen botanischen Garten mehrere Stengel, welche in ihrer ganzen Länge korkzieherartig gewunden waren. Ich bewahre einen Stengel mit fünf Windungen von etwa 4 cm Durch- messer und einen mit 7V2 Windungen von etwa 1 — 2 cm Diameter. Beide erreichten eine Höhe von wenig mehr als 10 cm. Ein schönes Exemplar eines Juncus mit spiralig gedrehten Halmen ist in der üebersetzung von Masters' Pflanzenteratologie (S. 363) abgebildet. Ein dritter Fall eines windenden Stengels aus dieser Gruppe ist von Buchenau beschrieben worden, unterschied sich aber von den vorhergehenden dadurch, dass der Stengel abgeflacht, etwa doppelt so breit als dick und um andere Stengel herumgewunden war^). Es war ein Juncus conglomeratus, bei Bremen im Juni 1867 von ihm gefunden. Der Stengel machte bis zur Inflorescenz 472 Windungen um zwei andere herum; die Scheinfortsetzung des Stengels (das Laubblatt) war weit stärker gedreht und zwar in 3V2 Windungen. Es scheint dieser Fall zu den am selben Orte beobachteten echten Torsionen in naher Beziehung zu stehen^). Juncus effusus. Herr Dr. H.W. Heinsius schenkte mir einige Exemplare dieser Art, welche er unter Groeneveld unweit Baarn im Juni 1890 gefunden hatte. In einer grösseren Gegend zeigten fast alle Individuen mehr oder weniger deutliche Zeichen von Torsion oder von spiraliger Drehung, an einer im letzten Frühling umge- grabenen Stelle war die Erscheinung aber besonders stark ausgeprägt. Die Sprosse zeigten alle Uebergänge zwischen einer steilen Schraube und einem fast geraden, tordirten Zustande. Die Kichtung war in jedem Sprosse constant, in einigen links-, in anderen rechts- läufig. Ein Spross von 50 cm Länge war zu einer steilen Schraube mit fünf Umgängen und etwas über 0,5 cm Strahl ausgebildet, die übrigen mit weniger und steileren Windungen, bis diese ganz in Torsionsumläufen übergingen. In zwei Fällen war der Spross etwas flach, im Querschnitt elliptisch. Die eine Kante war nun gerade geblieben, die andere lief in einer Schraubenlinie um diese herum und zwar in beiden 1) Abh. Bremen, 1. c. S. 365. 2) Vergl. S. 177. 18g Hugo de Vriesj Fällen linksläufig (Taf. XI, Fig. 5). Die Zahl der Umgänge betrug 12 bei 60 cm, resp. 7 bei 35 cm Länge des ganzen Sprosses, mit Einschluss der über der Inflorescenz hervorragenden Scheide, üeber- haupt war letztere stets im gleichen Sinne und in gleicher Weise tordirt wie die eigentliche Achse. Es zeigt dieser Fall deutlich, dass wenigstens hier die Schrauben- windungen und die Torsion Aeusserungen derselben Variation sind. Aehnliches findet man bisweilen, als seltene Monstrosität, bei Scirpus lacustris. Einen solchen Fall sammelte ich am Horster- meer, unweit Amsterdam, am 3. September 1886. Es war ein einziger, in seiner ganzen Länge in Schraubenform gewundener Stengel unter mehreren Hunderten von normalen Individuen. Er bildete sechs Umgänge mit einem Durchmesser von 6—10 cm und erreichte eine Höhe von etwas mehr als einen halben Meter. Die Schraube stieg von rechts nach links auf. Auch bei Wurzeln kommen Schraubenwindungen von Zeit zu Zeit vor^). Oberförster Volkmann fand zu Lanskerofen, Kreis Alienstein, im Jahre 1881 eine Menge von einjährigen Sämlingen Quercus pedunculata, deren Pfahlwurzel korkzieherartige Win- dungen mit etwa zwei Umläufen hatte ^). Aehnliche Erscheinungen hatte er auch früher beobachtet. Umeinandergedrehte Wurzeln von Daucus Carota bildet Masters ab^); ich besitze einen ähnlichen Fall von derselben Pflanze aus hiesiger Gegend und von Oenothera Lamarckiana aus meinen eigenen Culturen. Moquin-Tandon nennt die ,Rave tortill^e" und den ,Raifort en tire-bouchon" als bekannte Beispiele spiralig gewundener Wurzeln^). Ein letztes Beispiel mochte ich meiner eigenen Sammlung ent- nehmen. Es ist dies eine Hauptwurzel einer Keimpflanze des Pferde- zahnmais, welche in Brunnenwasser angekeimt wurde und frei über Brunnenwasser aufgehängt im Wärmeschrank bei einer constanten Temperatur von 25 *^ C. sich während sechs Tagen weiter entwickeln konnte (April 1889). Während Hunderte von Mais wurzeln in diesen Versuchen geradeaus wuchsen, bildete diese Eine eine Spirale. Vergl. 1) Vergl. Sachs in den Arb. d. bot. Instituts Würzburg und Darwin, Movements of plants. 2) Schriften der phys.-ök. Gesellsch. zu Königsberg XXIII, 1882, I, S. 42. 3) Vegetable Teratology, S. 53, Fig. 23. 4) Teratologie V^g^tale, S. 182. Monographie der Zwangsdrehungen. 189 Taf. XI, Fig. 2. Die Schraubenlinie hatte etwas mehr als fünf Um- gänge; die oberen Windungen hatten eine Weite von etwa 6, die unteren von etwa 3 mm. § 4. Zusammenstellung. Ich stelle jetzt die in diesem und den vorigen Theilen dieser Abhandlung besprochenen und einige wenige andere Fälle in der Form einer Tabelle zusammen, einerseits um die Uebersicht zu er- leichtern, andererseits um den Gegensatz der verschiedenen, mehr oder weniger mit den Zwangsdrehungen verwandten Erscheinungen in ein möglichst scharfes Licht zu stellen. Mit wenigen Ausnahmen wurden sie bis jetzt alle einfach als Torsion zusammengefasst ^), weil ja oft die Bezeichnung Zwangsdrehung als gleichbedeutend mit Tor- sion angesehen wurde. Manche von ihnen sind nur deshalb ange- führt, weil sie in der Literatur mit echten Zwangsdrehungen ver- wechselt worden sind, manche aber auch aus Analogie. Die echten Zwangsdrehungen habe ich im vierten Abschnitt des dritten Theils, S. 166, in tabellarischer Form aufgeführt. Auf Vollständigkeit macht diese Uebersicht selbstverständlich keinen Anspruch. I. Einfache Torsionen. 1. Von Blättern und Blattstielen, S. 175: Alstroemeria, AUium ursinum, Avena, Codiaeum variegatum, Dioscorea japonica(Taf.XI, Fig. 6), Salix babylonica annularis, Scolopendrium vulgare Spi- rale. Hierher auch die Hülsen von Gleditschia tria- canthos und zahlreiche von Wichura (1. c.) zusammen- gestellte Fälle. Ferner Triticum vulgare, S. 176. 2. Von nackten Stengeln: Allium Moly S. 178, Hieracium Pilosella S. 178, Hypochoeris radicata S. 178, Jasione montana S. 178, Juncus conglomeratus S. 177, J. effusus S. 177, Narcissus poeticus S. 179, Plantago altissima S. 177, P. lanceolata S. 178, Primula japonica S. 177, Pyrola minor S. 179, Sagittaria sagittifolia S. 177, Scabiosa arvensis S. 177, Scirpus lacustris S. 178. 1) Masters, Vegetable Teratolog7 S. 325; Frank, Pflcin^en- krankheiten S. 236. 190 Hugo de Vries, 3. Von beblätterten Stengeln: Campanula Trachelium S. 180, Chaerophyllum hirsutum S. 182, Crepis biennis (erbliche Torsion) S. 172, Dianthus barbatus S. 170, Epipactis pa- lustris S. 181, Hieracium vulgatum S. 182, Lolium perenne S. 181, Lysimachia thyrsiflora S. 179 (Taf. XI, Fig. 3), Oenanthe fistulosa S. 181 und 0. Laclie- nalii ibid., Phleum pratense S. 181, Phyteuma S. 180, Poterium Sanguisorba S. 181, ßumex Aceto- sella S. 181, Torenia asiatica S. 180. 4. Von fasciirten Stengeln: Asparagus officinalis S. 184 und 170, Dioscorea bulbifera S. 183, Oenothera biennis S. 183, Primula denticulata S. 184, Kubia tinctorum S. 184, Syringa Josikaea S. 184, Veronica amethystea S. 185, V. latifolia? S. 185, V. longifolia S. 185, Zinnia S. 185. 11. Drehung der Baumstämme. Punica Granatum S. 169, Pyrus torminalis S. 169 und die zahlreichen von Braun (I.e.) zusammengestellten Beispiele. III. Schraubenwindungen. 1. Von Stengeln: Akebia S. 186, Convolvulus arvensis S. 186, Dios- corea S.186, Juncus effusus spiralis S.187, J. conglo- meratusS. 187, MeuispermumS. 186, Scirpus lacustris S. 188 und der aufgeschlitzte Stengel von Oenanthe fistu- losa auf S. 170. 2. Von Wurzeln: Kave Tortillee et Eaifort en tire-bouchon S. 188, Daucus Carota S. 188, Oenothera Lamarckiana S. 188, Quercus pedunculata S. 188, Zea Mais S. 188 (Taf. XI, Fig. 2). IV. Spiralige Stellung sonst decussirter oder wirte- liger Blätter. 1. Ohne Verwachsung der Blattbasen: la. Nach Vs, Vs u. s. w.: Fraxinus excelsior S. 88, Lilium Martagon S. 90, Lilium candidum flore pleno S. 90 und die zahl- reichen Beispiele von Braun und Delpino S. 88. Monographie der Zwangsd rehangen. X91 Ib. Durch Verschiebung in den Wirtein: Eucalyptus Globulus S. 89, Ligustrum vulgare S. 89, Lythrum Salicaria S. 89, Syringa persica S. 89 und die von Delpino aufgezählten Arten S. 88, 89. 2. Mit Verwachsung der Blattbasen, aber ohne Streckung der Internodien: Pycnophyllum S. 91. V. Krümmungen in flacher Ebene. 1. Bischofsstabförmige Krümmungen der fasciirten Aeste: Fraxinus communis S. 183, Sambucus nigra S. 183 und zahlreiche andere. 2. Hin- und hergebogene Aeste, Varietates tortuosae: Crataegus nach Masters' Veg. Terat. S. 317, Fig. 171, Kobinia (ibid.) und Ulmus nach Moquin-Tandon, Terat. Vdg. S. 181; Juncus nach Masters 1. c. S. 317, Fig. 170. Dritter Abschnitt. Die einfachen Torsionen in der Sammlong des Herrn Prof. Magnus. § 1. üebersicht. Die im vorigen Theile (Abschn. III) aufgeführte Sammlung, welche Herr Prof. Magnus die Güte hatte mir zum Studium zu leihen, enthielt ausser den dort behandelten echten Braun'schen Zwangsdrehungen noch eine Keihe von wichtigen Beispielen einfacher Torsionen. Ich beabsichtige von diesen jetzt kurze Beschreibungen zu geben, und stelle zunächst die Arten in folgende üebersicht zusammen: Torsionen an Stengeln. 1. An nackten Blüthenschäften und Stielen von Inflorescenzen : Angelica silvestris, Armeria vulgaris, Poterium Sanguisorba, Jasione montana, Taraxacum offici- nale, Cephalaria ruthenica, Juncus effusus, Plan- tago lanceolata, Parnassia palustris. 2. An einzelnen Internodien bei Arten mit decussirter Blatt- stellung, ohne Veränderung dieser. Cephalaria ruthenica, Buxus sempervirens, Jaca- randa mimosaefolia. 192 Hago nor- maler Dicke, an welchem sich fünf beblätterte Knoten vorfinden, von gestreckten Internodien getrennt. Die beiden unteren dieser fünf Knoten tragen je nur ein Blatt mit steugelumfassendeu Fuss, die drei oberen Knoten tragen decussirte Blattpaare. Das Interno- dium zwischen den beiden erstgenannten Knoten (12 cm lang) ist tordirt, seine Riefen machen etwa Eine rechtsansteigende Windung. § 3. Torsionen von Blättern, Calamagrostis Epigews. „Perleberg, legit Lehmann." „Dre- hungen in Folge behinderten Längenwachsthums. Umsetzungen der Drehungen an den Blättern, wie an der festgehaltenen Ranke, weil das flache Blatt an seiner Spitze auch nicht nach rechts oder links ausweichen konnte!! P. Magnus." Ein am Rhizom abgebrochener blühender und dennoch nur 20 cm langer Spross, dessen Längen- wachsthum, mit Ausnahme der unteren Internodien, offenbar durch irgend eine Ursache gehemmt worden ist. Der Spross selbst nicht jgg Hugo de Vries, gedreht, nur gekrümmt, die ganze Rispe zu einem Knäuel von etwa 3 cm Länge zusammengedrungen. Die Missbildung lässt sich am besten mit dem mangelhaften Wuchs vieler Pflanzen unter dem Einflüsse des Schäumthierchens (Cercopis spumaria) vergleichen. Die Blätter, welche von derselben Ursache nicht oder doch nicht in gleichem Maasse in ihrem Längenwachsthum beeinträchtigt wurden, sind stark tordirt, und zwar mit abwechselnder Richtung. Sie stecken mit ihren Spitzen ineinander und dieses mag die Torsion, wenigstens zum Theil, bedingt haben. Aehnliche Torsionen bekommt man bekanntlich, wenn man an Stengeln während des Wachsthums die Spitze nach unten biegt und festbindet. Ob im vorliegenden Falle die Torsionen teratologischer Natur sind, scheint mir fraglich. Wunderlich sind sie aber ohne Zweifel. Erklärung der Tafeln II— XT. Tafel IL Dipsacus silvestris torsus. Drei tordirte Individuen aus der dritten Generation meiner Rasse, am 28. Juni 1889 ausgegraben und photographirt. Fig. 1. Das einzige unter etwa 70 tordirten Exemplaren, dessen Torsion in der Mitte unterbiochen war. Von den beiden zwischengeschobenen geraden Inter- nodien läuft die Bläiterspirale auf dem unteren als stellenweise zerrissener Flügel b, c, d auf dem oberen /, (/ als eine in der Figur nicht sichtbare gerade Wund- linie. Blätterspirale linksläufig. Höhe vom Wurzelhals w bis zur Gipfelblüthe 85 cm. a angewachsenes Suturblättchen. Fig. 2. Häufigerer Fall, oberhalb des gedrehten Stammes sind zwei Inter- nodien ausser dem Stiel der Inflorescenz gestreckt. Die Knoten 5 und 6 sind zwei- resp. dreiblättrig; ihre Projectionen sind auf Taf. VH in Fig. .') und 6 ab- gebildet. Das Internodium unterhalb 5 trägt eine sehr deutliche Wundlinie, offen- bar durch Zerreissung der Blätterspirale entstanden, w Wurzelhals. Höhe bis zur Gipfelblüthe 120 cm. Blätterspirale linksläufig. Fig. 3. Der häufigste Fall imter den 70 tordirten Pflanzen. Oberhalb des gedrehten Theiles nur ein gestrecktes Internodium ausser dem Blüthenstiele. Blatt- quirl zwischen diesen beiden dreigliedrig. Blätterspirale rechtsläufig. Höhe ober- halb des Wurzelhalses w 90 cm. Monographie der Zwangsdrehungen. 199 Tafel III. Dipsacus silvestris torsus. Mikrotomschnitte aus den wachsenden Gipfeln sich tordirender und anderer Hauptstämme, welche im Mai 1889 abgeschnitten und in Alkohol eingelegt wurden (Fig. 2 — 9} und aus der Wurzelrosette eines solchen Exemplares vor Anfang der Streckung am 27. December 1889 eingelegt (Fig. l). Jede Figur ist einem be- sonderen Individuum entnommen. Fig. 1 (*/j). Centraler Theil einer sehr kräftigen Winterrosette mit spiraliger Blattstellung, geschnitten 2,5 mm oberhalb des Vegetationspunktes. Spirale links- läufig. Blattwinkel No. 3 bis No. 16 = 5 X 360° + 20° = 1820°. Divergenz- winkel somit etwa 140°. Fig. 2 (Vi). Dreizähliger Stengel, kurz oberhalb des Vegetationspunktes ge- schnitten. Fig. 3 (*/,). Tordirender Hauptstamm, 1,4 mm oberhalb des Vegetations- punktes geschnitten. Blätterspirale rechtsläufig; Blätter oberhalb der Flügelverbin- dungen getroffen. Fig. 4 (^°/i). Gipfel eines tordirenden Stammes, auf welchem die Inflorescenz bereits angelegt worden ist. Blätter 1, 2 und 3 in rechtsläufiger Spirale, wie die sämmtlichen älteren Blätter; 4, 5 und 6 als dreigliedriger Wirtel (Winkel 120°). Fig. 5 (^°/i). Gipfel eines tordirenden Stammes vor Anlage des Blüthen- kÖpfchens. Die Blätterspirale linksläufig, umfasst auch die höchsten sichtbaren Blattanlagen. Fig. 6 (V,). Blatt eines dreizähligen Individuums mit dreizähliger Achselknospe. Fig. 7 (*/i). Normaler Hauptstamm mit decussirten Blättern, 0,2 mm ober- halb des Vegetationspunktes geschnitten. Fig. 8 (%). Blatt eines tordirenden Stengels mit zweizähliger Achselknospe ohne collaterale Knospen. Fig. 9 (^/,). Individuum mit tordirtem Hauptstamm und rechtsläufiger Blatt- spirale, welche sich noch über die Blätter 1 — 4 erstreckt. Jüngere Blätter in drei- gliedrigen Wirtein. Auf der Grenze ein gespaltenes Blatt 5. Der rechte Flügel des Doppelblattes .5 (xx) schliesst sich, 3,2 mm tiefer, an den Flügel des Blattes 4 an, der linke an Blatt 6 (xx). Die beiden mittleren Flügel von 5 und der benach- barte von 7 (x) laufen am Intemodium, welches sich wahrscheinlich bedeutend ge- streckt haben würde, abwärts, wie aus den successiven Mikrotomschnitten ersicht- lich war. NB. Sämmtliche auf dieser Tafel abgebildete Blätter von tordirenden Exem- plaren (Fig. 3 — 6 und 8 — 9) waren noch so jung, dass das Intemodium unter ihnen noch keine Spur von Torsion zeigte. Tafel IV. Dipsacus silvestris torsus. Snturblätter, Suturknospen und accessorische Achselknospen. Die Ziffern weisen die Stellung der Blätter in der Spirale an wie auf der vorigen Tafel. Mit Ausnahme von Fig. 9 — 12 sind sämmtliche Präparate aus Mikrotom - Schnittserien 200 Hugo de Vries, ausgewählt, für welche junge Pflanzen mit tordirendem Hauptstamm, im Mai 1889 abgeschnitten, das Material lieferten. Fig. 1 (^/i)- Aus einem tordirenden- Hauptstamm mit rechtsläufiger Blatt- spirale. Vier Schnitte A — D, welche dasselbe Sutuvblättchen s in verschiedener Höhe treffen. A 2,8 mm oberhalb, B 0,6 mm, C 1,6 mm, D 3,2 mm unterhalb des Vegetationspunktes. In A ist s in seinem Gipfel geschnitten; in B weit ober- halb der Insertion des Blattes 4 ; in C ist es rückständig mit Blatt 4 verwachsen (0,8 mm oberhalb der Insertion des Blattes 4). D 0,8 mm unterhalb der Insertion des Blattes 4; die beiden Flügel von s an das Internodium angewachsen; sie laufen bis an die Insertion der Blätter 1 und 2 abwärts. Aehnlich verhält sich das Sutur- blatt «IV in Fig. 3 auf Taf. VII. Fig. 2 {^/t). Mikrotomschnitt durch einen tordirenden Stengel, 1 mm unter- halb des Vegetationspunktes. Das Sutur,blättchen s ist dem Blatt 5 rückständig angewachsen. Die Verbindungslinie liegt anodisch von der Mediane von 5 ; die Bauchseite des Suturblättchens ist dem Blatte 3 zugekehrt. Spirale linksläufig. Fig. 3 (Vi)- A und B. Ein Suturblatt s oberhalb der Verbindung mit dem Intemodium getroffen und zwar in B 1,2 mm, in A 2,0 mm oberhalb dieser Stelle. Das Blättchen war nur bis 0,2 mm unterhalb des Blattes 4 an das Internodium angewachsen, also nicht dem Blatte selbst. Fig. 4 (V,). Querschnitt einer tordirten Pflanze mit linksläufiger Spirale, 1,8 mm unterhalb des Vegetationspunktes. Zwei Suturblättchen s und s'. Das eine, s, ist 2 mm tiefer an Blatt 3, das andere, s', 2,5 mm tiefer an Blatt 6 an- gewachsen. Fig- 5 (7i). Achselspross mit collateralen Knospen von einem tordirten Stamm mit linksläufiger Blattspirale. Fig. 6 (Vi). Dasselbe von einem anderen im gleichen Sinne tordirten Indi- viduum im Querschnitt. Fig. 7 (7i)- Aehnlicher Fall aus einer rechtsläufigen Spirale. Die beiden collateralen Knospen fasciirt. Fig. 8 Qli). Suturknospe («) auf dem Querschnitt eines tordirten Individuums mit linksläufiger Blätterspirale. h = Höhlung des Stengels, verengt durch das schraubenförmige Diaphragma. Fig. 9 — 12. Einem erwachsenen Stamme eines Individuums mit linksläufiger Blätterspirale entnommen. Fig. 9 (Vi\ Ein freies Suturblättchen. Ein solches, zweinervig, mit seiner Insertion zwischen den p Flügelverbindung. Basis eines Blüthenstieles mit den beiden collateralen Achsel- knospen. Fig. 12 (Vi). Eine Suturknospe, auf der Grenze der Blätter 1 und 2, deren Achselknospen bereits zu blühreifen Sprossen entwickelt waren. Fig. 13 (Vi). Halbschematische Darstellung der Lage der Suturblättchen, eingetragen in einen Abschnitt einer linksläufigen Spirale. 13 A quer zur Spirale; dieses Blättchen ist weiter aufwärts um 90° geotropisch gedreht. 13 B parallel zur Spirale, dieser die Bauchseite zukehrend, mit einer Suturknospe. Weiter oberhalb Fig. 10 CA). Blättern 1 und 2. Fig. 11 (Vi). Monographie der Zwangsdrehutigen. 201 um 180" geotropisch gedreht. 13 C parallel zur Spirale, dieser die Rückenseite zukehrend, mit zwei Suturknospen. Blättchen weiter nach oben nicht gedreht. Fig. 14 f/,). Suturblättchen (s), welches nur über einen kleinen Theil des Intemodiums angewaclisen war. Querschnitt oberhalb dieser Verbindung und unter- halb des nächstoberen Blattes, welches die Nummer 4 tragen würde. Blätterspirale linksläufig. Tafel V. Dipsacus silvestris torsus. Fig. 1. Darstellung der Drehungsbewegung nach Darwin's Methode zur Beobachtung der Circumnutation. Das Blatt 1 war bereits zur Ruhe gelangt.» Die Lage der folgenden Blätter 2—11 am Anfang des Versuchs ist durch vorgestellt, ihre Bewegung durch den ausgezogenen Theil des Kreises. Anfangslage am 11. Mai 1889, 1 Lage am 13. Mai, II „ « 15. „ III „ „ 17. „ IV „ „ 19- . V „ „ 21. „ Wenn eine oder mehrere der letzten Marken fehlen, so hat sich das betreffende Blatt, nach Erreichung der zuletzt markirten Lage, nicht weiter bewegt. Fig. 2. Schema für die Gürtelverbindungen der Gefdssbündel eines Blatt- paares einer normalen decussirten Pflanze, mm, mittlere Gefässbündul der Blatt- nerven, a, b seitliche Bündel und c Randbündel der Mittelnerven, d Gefdssbündel der Flügel auf dem Süturbogen entspringend, a' b' eine der zahlreichen Ab- weichungen, welche von diesem Schema vorkommen. Fig- 3 (Vi\ Grund der Flügelverbindung zweier benachbarter Blätter eines tordirten Exemplares mit den Flügeladem. m, m' mittlere Gefässbündel der Haupt- nerven der beiden Blätter; a,c,a',c' seitliche Bündel der Mittelnerven; p, rj Rand- bündel. Vom Süturbogen c c' entspringen die wichtigsten Flügeladem. Fig. 4 (Va). Suturblatt (b) an einem gestreckten Internodium eines grund- ständigen Astes eines atavistischen Individuums, am 18. Juli 1889 abgeschnitten und photographirt. 1, 2 die beiden weggeschnittenen Blätter des Knotens a; 3, 4, 5 die Blätter des folgenden Knotens; c^ d Flügelverbindung zwischen Blatt 2 und 3. Fig- 5 (Vi)- Querschnitt durch ein junges, Mai 1889 abgeschnittenes, tor- direndcs Exemplar, etwa 1 mm oberhalb des Vegetationspunktes. Man erkennt, wie die Divergenzwinkel durch die Torsion kleiner werden. Von Blatt 2 — 11 trifft der Schnitt die Flügelverbindungen, sonst liegt er oberhalb dieser. Fig- 6 (Vi). Querschnitt durch einen erwachsenen Stamm mit rechtsläufiger Blattspirale, die in die Höhlung hineinragende Diaphragmaleiste zeigend. Fig- "^ (Vi)' Schiefer Längsschnitt eines Gipfels eines tordirenden Stammes, tangential zur Höhlung genommen, um das schraubenförmig in diese hineinragende Diaphragma zu zeigen. 202 Hugo de Vries, Flg. 8 (-T-)- Querschnitt durch ein junges loternodium eines Hauptstammes mit rechtsaufsteigender Blattspirale, das Diaphragma zeigend. a,b,b' collaterale Achselkno?pen. Fig. 9 {-T-j- Die Gefässbündel am Grunde der Blätter 12 und 13 des in Fig. 5 abgebildeten Exemplare». Tangentialschnitt, in Kreosot durchsichtig gemacht. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 3. Fig. 10 ('/,). Ein Stammgipfel eines jungen tordirenden Exemplares, im Mai 1889 abgeschnitten und der Länge nach aufgespalten und flach gelegt. Blätter- spirale rechtsaufsteigend. Die einzelnen Blätter sind an ihrer dicken medianen Blattspur kenntlich, sowie an dem kleinen Kreise, der die Lage der normalen Achselknospe andeutet. Man erkennt die in ihrem Bau variablen Gürtelverbindungen. Fig. 11 (Vi). Theil eines grundständigen Astes eines abgeschnittenen Ata- visten, am 17. Juli 1889 photographirt. Ein Knoten mit geringer Torsion zwischen zwei gestreckten Internodien; man sieht die beiden Achselsprosse der beiden dicht nebeneinander stehenden Blätter. Am Internodium unterhalb dieses Knotens lief der Blattflügel bis zum nächstunteren Blatt anfangs herab, war aber während der Streckung zerrissen (o), man erkennt die Risslinie bei r, s. Fig. 12 AB f/,). Zwei Querschnitte eines Hauptstammes mit rechtsläufiger Blattspirale. In A ist bei s die Insertion einer Sutnrknospe getroffen, die Flügel- bündel sind noch getrennt. Im Schnitt B, 0,2 mm tiefer, erkennt man den Sutur- bogen (.?'), aus welchem jene Flügelbündel entspringen. Er liegt ausserhalb des Gefässbündels der Suturknospe («). a eine collaterale Achselknospe. Tafel VI. Dipsacus silvestris torsus. Alle Figuren sind Photographien von Theilen von Zweigen, welche im Juni 1889 aus den Stümpfen der dicht am Boden abgeschnittenen Atavisten empor- wuchsen und Mitte Juli 1889 photographirt wurden. Fig. 1 (V2)- Locale Zwangsdrehung (Blatt 5, 6, 7, 8) oberhalb eines dreiblättrigen Knotens (a mit Blatt 1, 2, 3). Blatt 4 ist durch die Streckung des Stengels ober- halb a zweibeinig geworden. Seine Vorderseite ist an die Vorderseite des Blattes 3, welches sonst ein normales Glied des dreiblättrigen Quirls bildet, angewachsen. Fig. 2 (Vj). Locale Zwangsdrehung zwischen gestreckten Internodien. Am Knoten a die Blätter 1 und 2, dieses mit seinem Flügel an 3 verwachsen. Zwangs- spirale in Blatt 3, 4, 5, 6 und 7. Letzteres durch Streckung des Stengels zwei- beinig geworden und ferner durch eine Risslinie und einen zerrissenen Flügeltheil mit 8 verbunden. Die drei Blätter 8, 9, 10 in ungleicher Höhe, einen Scheinwirtel bildend. Der Flügel des Blattes 1 von a bis b herablaufend; unterhalb b bis zum Knoten eine Risslinie, c d, die Risslinie, welche die beiden Beine des Blattes 7 mit einander verbindet. Fig. 3 (Vj). Vierblättriger Scheinwirtel zwischen gestreckten Internodien, mit starker Zwangsdrehung (a — b). Bei c lief der Flügel des unteren Blattes in der Jugend am Internodium abwärts, doch war jetzt losgerissen. Der Stengel trug die entsprechende Risslinie. Monographie der Zwangsdrehungen. 203 Fig. 4 (Va^ Diphyller Becher mit ganz verwachsener, viergipf liger Spreite. Die vom Trichterstiel eingeschlossene Endknospe des Sprosses hat diesen seitlich gesprengt und tritt durch den Riss hervor. Sie hat aber ihre Spitze noch nicht befreit. Fig. 5 (V2)' Locale Zwangsdrehung, die an den Zweigen meiner Cultnr in 1889 häufigste Art des Auftretens zeigend. Fig. 6 (V2)' Anschluss einer Zwangsdrehung an einen dreigliedrigen Wirtel (Blatt 1, 2, 3), dessen unteres Blatt (l) mit seinem Flügel nicht an Blatt 3 an- schliesst, sondern am Internodium als schmale FUigellinie abwärts läuft. Flügel von Blatt 3 mit Blatt 4 verwachsen, ebenso die Flügel in der Spirale 4, 5, 6. Von Blatt 6 führt eine Risslinie zu Blatt 7. Von Blatt 7 führt eine braune Riss- linie am 8 cm langen gestreckten Internodium aufwärts bis zum unteren Blatte eines dreigliedrigen Scheinwirteis. Fig. 7 (V2). Der Knoten a trägt die genau opponirten Blätter 1 und 2. Daran schliesst sich die Zwangsspirale von Blatt 3, 4, .5, 6, 7, 8, 9, 10 an, mit schöner Torsion des Stengels von 4 bis 10, aber mit Streckung von J bis r;. Durch diese Streckung ist das zweigiflige Blatt 3 zweibeinig geworden. Die entsprechende Risslinie war von c bis d am Stengel deutlich sichtbar. Dem Rücken des Blattes 3 ist das Blatt o gleichfalls mit seinem Rücken bis zur halben Höhe angewachsen, es steht mit seinen beiden Flügeln am Knoten a inserirt. Es ist vielleicht nur ein stark ausgebildeter Theil des Flügels zwischen Blatt 1 und 2 auf der Seite a. Tafel VII. Dipsacus silvestris torsus. F'g- 1 CV»^. Ein tordirender Hauptstamm, der im Juni 1890 zu Versuchen diente. Nachdem er völlig ausgewachsen war, wurde er im Herbst abgeschnitten und photographirt. Im unteren Theil worden die Gürtelverbindungen der Gefäss- bündel der Blätter abgekratzt, bevor die Torsion an der betreffenden Stelle anfing. Die Torsion ist dadurch nicht gestört worden. Im oberen Theil wurden Längs- schnitte zwischen je zwei Blättern vor Anfang der Torsion gemacht. Die zwischen zwei Längsschnitten liegenden Theile wuchsen gerade aus, ohne sich zu tordiren. Den Gipfel Hess ich ohne Verwundung, hier trat die Zwangsdrehung wieder in üblicher Weise ein. (I, b. Der vierte Umgang der Blätterspirale oberhalb der Wurzel biätter. 1 — 8. Die Reihenfolge der Blätter, jetzt am leichtesten an ihren Achselsprossen kenntlich. Einschnitte sind gemacht zwischen Blatt I und 2 {d, e), 3 und 4 (auf der Hinterseite liegend, der anodische Rand des Schnittes mit c, c', c", der katodische ™'t g, g', g" bezeichnet) und zwischen Blatt 4 und 5 (die Ränder dieses Schnittes durch h, h', f, f angedeutet). Fig. 2 (V2). Aus demselben Material wie Tafel VI. Decussirter Stengel mit einem „aufgelösten Blattpaar o b; die Decussation ist dadurch nicht gestört. Vom Blatt a läuft ein später vom Internodium losgerissener Flügel (c) abwärts; die Riss- linie erstreckt sich bis zum unteren Blattpaar. 204 Hugo de Vries, Fig. 3 (jjj. Der in den Ber. d. d. bot. Ges. VII, Tafel XI, Fig. 7 ab- gebildete Stamm, von der anderen Seite gesehen. Die Suturblätter (u— iiIVj mit den entsprechenden Buchstaben belegt; u' ist in dieser Figur nicht sichtbar, u^V war in der citirten Figur hinter den beiden mittleren Blättern der rechten Seite versteckt, u, u" und u'" freie; vP^ angewachsenes Suturblättchen. (In der Er- klärung der citirten Figur ist u" irrthümlich als angewachsenes Suturblättchen an- gegeben.) F'g- 4 (Va)- Zwangsdrehung aus demselben Material wie Tafel VI, mit zwei- beinigem Blatt an einen zweiblättrigen Knoten anschliessend. Es ist dies der höchste Grad von Torsion, welchen ich bis jetzt an Seitenzweigen meiner Rasse beobachtet habe. Fig. 5 und 6. Projectionen der beiden zwei- und dreiblättrigen Scheinwirtel der auf Tafel II in Fig. 2 abgebildeten Pflanze: 6 des oberen, 5 des zweitoberen Quirls. Die Ziffern geben die Reihenfolge der Blätter in der genetischen Spirale an. Je weiter sie vom Stengel gezeichnet sind, um so tiefer waren sie diesem eingepflanzt. F'g- "^ (Vj)' Ein ähnliches Präparat wie Fig. 1, aus derselben Versuchsreihe. Die untere Stammeshälfte mit vier Umgängen der ansteigenden Blätterspirale nicht gezeichnet. 1 — 6, die aufeinanderfolgenden Achselsprosse der Blätter der Versuchs- strecke. Einschnitte wurden gemacht zwischen Blatt 1 und 2 (in der Figur un- sichtbar, da er auf der Rückenseite liegt), Blatt 2 und 3 (a, a', a", a"', aW, «V) und zwischen Blatt 3 und 4 (6, b', b"). Es geschah dieses im Juni, vor Anfang der Torsion an den betreffenden Stellen. Demzufolge unterblieb die Drehung im Stengel zwischen Blatt 1 und 4. Oberhalb dieses Blattes stellte sie sich wieder ein. Tafel VIII. Dipsacus silvestris torsus. F'g- 1 (Vs). 'Geringer Grad von Becherbildung am unteren Knoten eines Zweiges eines im Juni 1889 am Boden abgeschnittenen Ätavisten. Fig. 2 (V^). Keilförmiges Blüthcnköpfchen als End-Inflorescenz eines in der Achsel eines gabelspaltigen Blattes stehenden Sprosses. ^'g- 3 (72^. Einblättriger Becher, aus dessen Trichterstiel sich die End- knospe (c) des Zweiges durch einen Riss (a, 6) befreit hat. d e, Achseltriebe eines Blattpaares, welches nur durch ein ganz kurzes Intemodium vom Becher getrennt war. Spreite des Bechers einspitzig. Fig- ** (Vi)' Einblättriger Becher, wie Fig. 1 — 3 aus demselbe Material wie Tafel VI. a b Risslinie, welche die normale Stellung des Bechers c als dem Blatte d opponirt erscheinen lässt; o Achselknospe. Fig. 5 und 6 (Ve). Gipfel zweier Ätavisten aus der Cultur von 1889, am 28. Juni photographirt. Beide Stämme mit genau decussirter Blattstellung, aber in den Gipfeln mit mehr oder weniger tief gespaltenen Blättern. Drei Achselsprosse gespalten. Die Pflanzen waren 2 m hoch und sind kurz vor der Blüthe ab- geschnitten. Monegraphie der Zwangsdrehungen. 205 Tafel IX. Fig. 1 — 6. Weigelia amabilis. Fig- 1 (Vi)' Typische Zwangsdrehung, August 1886 in einem Garten unweit Hilversum gefunden. Die drei unteren Blätter (1 — 3) in Scheinwirtel , an diesen anschliessend die Zwangsspirale 4 — 15. Unterhalb des Wirteis 1 — 3 hatte der Zweig nur noch einen Knoten, gleichfalls mit dreiblättrigem Scheinquirl. Fig. 2 und 3 ('/i). Zwangsdrehung, im Jahre 1871 in einem Garten in Haag von mir gesammelt. Fig. 2 aus dem oberen, Fig. 3 aus dem unteren Theil des Zweiges. Die Blätter dicht am Grunde abgeschnitten. Fig. 4. Horizontalprojection der Blattstellung des in Fig. 1 abgebildeten Zweiges. Die einzelnen Blätter sind mit denselben Zahlen belegt wie in jener Figur. Fig. 5 (*/,). Die Endknospe des in Fig. 1 abgebildeten Zweiges, im Quer- schnitt kurz oberhalb des Vegetationspunktes. Blätter sämmtlich in spiraliger An- ordnung. Fig. 6 (**/,). Ein etwas tieferer Schnitt durch dieselbe Knospe. Fig. 7. Lupinus luteus. Fig- 7 (Vi). Eine Inflorescenz mit spiraliger Anordnung der Blüthen und zwangsgedrehter Achse. Ermelo, Juli 1890. Man erkennt die spiralige Verbindungs- linie der abgefallenen Bracteen. Tafel X. Fig. 1. Deutzia scabra. Zweig mit localer Zwangsdrehung aus dem botanischen Garten in Amsterdam. Blätter abgeschnitten. Die Zahlen weisen ihre Anordnung in der genetischen Spirale an. I, 2 fast normales; 8, 9 normales Blatt- paar. Zwischen diesen beiden die fünf Blätter 3—7 in Spirale mit dem Divergenz- winkel ^s- Sie sind unter sich durch eine erhabene Linie verbunden, welche namentlich zwischen 5 , 6 und 7 deutlich entwickelt war. An dieser Stelle Zwangsdrehung um etwa 180". Fig. 2. Horizontalprojection desselben Zweiges nach Aufhebung der Torsion (Zurückdrehung um etwa 180°). Die einzelnen Blätter durch dieselben Zahlen an- gegeben. Die gezogenen Linien deuten die verkürzten, die punktirten die gestreckten Internodien an. F'g" 3 (Vi). Lonicera tatarica. Zweig mit Zwangsdrehung aus dem bota- nischen Garten in Amsterdam. Blätter abgeschnitten und nach der genetischen Spirale numerirt. Blatt 1 — 4 vierblättriger, vertical ein wenig auseinander geschobener Quirl; unterhalb dieses hatte der Zweig noch zwei vierblättrige Quirle. In der Region der Blätter 8 — 11 ist der Stengel um etwa 180° tordirt, sonst nicht. Fig. 4. Horizontal-Projection desselben Zweiges nach Aufhebung der Torsion. Die Blätter stehen alle in viergliedrigen altemirenden Wirtein. Die punktirten Linien deuten die gestreckten Internodien an. Fig. 5 (Vi). Urtica urens. Zweig mit localer Zwangsdrehung. Ermelo, Juli 1890. Die Abweichung beschränkt sich auf die Blättergrnppe hl, — hi. Das Blattpaar a3, a4, sowie cl , c2 und die höheren sind normal. In der Region bl, bi ist der Stengel um etwa 180° tordirt, sonst nicht. 206 Hugo de Vries, Fig. 6. Horizonfalprojection desselben Zweiges, ohne Aufhebung der Torsion. Die einzelnen Blätter durch dieselben Bezeichnungen angedeutet. Die gezogene Linie c2, b2, a2 ist die mediane äussere Blattspur von c2 und b2 und giebt somit die Torsion an. Die durch eine Accolade verbundenen Blätter b2, b3 hatten ihre zwischenliegenden Stipeln verwachsen. Fig. 7 und 8 (VO- Dianthus Caryophyllus mit localer Zwangsdrehung {bl, b2, cl, c2) an sonst normal decussirten Stengeln. Putten, Juli 1890. b*, c*, d* die Achselsprosse der Blätter bl, cl und dl, Tafel XI. F'g- 1 (VA Valeriana officinalis. Theil eines Stengels mit der Blatt- stellung V2» Blattscheide (a) den Stengel (6) umfassend. Ankeveen, Juni 1886. Fig. 2 (Vi). Zea Mais. Keimling in Wassercultur, mit schraubiger Hauptwurzel. Fig. 3 (Vi). Lysimachia thyrsiflora. Einfache Torsion, die decussirte Blattstellung ist dabei erhalten geblieben. Ankeveen, Juni 1886. Fig. 4 (Vi). Polygonum Fagopyrum. Ermelo, Juli 1890. Zwischen o und p sind die Stipulae von Blatt 1 und 2 verwachsen; demzufolge ist der Spross hier gestaucht, gekrümmt und gedreht: bei 7 hebt er sich geotropisch aufwärts. 1, 2, 3, 4 die successiven Blätter, la, 2a, 3a, 4a ihre Achselsprosse (2a ist ein Blüthenstiel). Fig. 5 (Vi). Juncus e ff usus. Flacher Stengel, um die eine Seitenkante tordirt. Fig. 6 (",). Dioscorea japonica. Tordirtcr zweispreitiger , abgeflachter Blattstiel, bei a auf dem Stengel eingepflanzt, c nächsthöheres Internodium. Fig. 7 (^/i) und 8 (-j-). Lupinus luteus. Querschnitte dicht unterhalb des Vegetationspunktes zweier junger, etwa 1 cm langer Infloroscenzen mit spiraliger Anordnung der älteren Blüthenknospen. Man erkennt die spiralige Stellung der Bracteen, in deren Achseln die Blüthenknospen noch ganz jung waren. Die Torsion hatte in dem betreffenden Theil der Achse noch nicht angefangen. Fig. 9 und 10 (-3). Crepis biennis. Ein Theil eines Sprosses mit localer Zwangsdrehung, von beiden Seiten photographirt, Mai 1890. Die Blätter 1 — 4 in einer Gruppe zwischen zwei gestreckten Internodien. Blatt 2 und 3 durch unvoll- kommene Gabelung eines Blattes entstanden, am Grunde nicht getrennt, in ihrer gemeinschaftlichen Achsel der kurze sehr flache und sehr breite Zweig o. Die Zwangsdrehung auf diesen Abschnitt des Stengels beschränkt. Blüthenbiologische Beiträge II. Von E. Loew. Mit Tafel XII u. XIII. Im vorliegenden zweiten TheiP) der Beiträge gelangen die Blumeneinrichtungen folgender Pflanzen zur Beschreibung: Solanaceae : 23) Mandragora vernalis Bert. — 24) Scopolia carniolica Jacq. — 25) Physochlaena orientalis G. Don. Borraginaceae : 26) Lithospermum purpureo - coeruleum L, — 27) Pulmonaria mollis Wolff. — 28) Mertensia virginica DC. T^abiatae : 29) Phlomis tuberosa L. Cap'ifoltaceae : 30) Diervilla canadensis W, Liliaceae : 31) Erythronium dens canis L. — 32) Fritillaria Meleagris L, — 33) Tulipa silvestris L. — 34) Scilla campanulata Ait. — 1) S. diese Jahrbücher, Bd. XXII, Heft 4, p. 446. Der hier ziim Abdruck gelangende zweite Theil schliesst sich dem früher erschienenen vollkommen an. Die Figuren auf den Tafeln beider Theile sind mit durchgehenden Nummern be- zeichnet, desgl. die Namen des obigen Pflanzenverzeichnisses. 208 E. Loew, 35) S. nutans Sm. — 36) Camassia Fraseri Torr, — 37) Trillium erectum L. — 38) T. grandiflorum Salisb. Amaryüidaceae : 39) Narcissus odorus L. — 40) N. triaudrus L. — 41) N. biflorus Curt. — 42) N. poeticus L, — 43) N. polyanthos Lois. — 44) N. Tazetta L. — 45) N. primulinus R. S. — 46) N. Jon- quilla L. Iridaceae: 47) Gladiolus segetum Gawl. — 48) Sisyrinchium anceps Lam. Solanaceae. Mandragwa L. (Taf. XII, Fig. 69—70.) Die im Mittelmeergebiet einheimische M. vernalis Bert, hat nach Hildebrand ^) proterogyne Blüthen. Dieselben erscheinen im ersten Frühjahr und stehen an aufrechten Blüthenstielen dicht am Erdboden. Aus einem tief fünfspaltigen Kelch mit dreieckigen Zipfeln erhebt sich eine annähernd glockenförmige Blumenkrone (23—26 mm lang), deren eilanzettliche Abschnitte von drei Haupt- adern durchzogen werden. Die Farbe derselben ist aussen gelb- grünlich, innen trübbläulich. Auf der Ausseuseite der Corolle erkennt man schon mit blossem Auge zerstreut stehende, dicke und kurze Zotten, die sich bei mikroskopischer Untersuchung als Köpfchen- trichome (s. Fig. 69) mit dünnem, cylindrischem Träger (t) und einem im ümriss keulenförmigen, durch Quer- und Längswände gegliederten Zellköpfchen (z) an der Spitze erweisen. Diese Trichome ähneln einigermaassen den Köpfchenhaaren, die Weiss^) von Nicotiana rustica abbildet und beschreibt; der Inhalt der Köpfchenzellen besteht in zahlreichen braungelben Körnern. Die biologische Aufgabe dieser Trichombildungeu ist noch näher zu ermitteln ; möglicherweise bieten sie eine Lockspeise für solche von aussen ankriechende Insecten, die von dem Innenraum der Blüthe ferngehalten werden sollen. Die 1) Die Geschlechtervertheilung bei den Pflanzen, p. 18. 2) Die Pflanzenhaare in: Karsten's bot. Untersuchungen, Taf. 26, Fig. 197 und p. 595—97. Blüthenbiologische Beiträge II. 2Ö9 der Blumenkrone eingefügten 9 — 11 mm langen Staubgefässe sind über ihrer Urspnmgsstelle je mit einem dichten Haarbüschel (Fig. 70 bei hb) versehen, das den Zugang zum Blüthengrund erschwert. In letzterem sondert ein fleischiger Ringwulst (Fig. 70 bei n) an der Basis des Ovars den Honig ab. Der Griffel überragt an der ge- öffneten Blüthe mit seiner kugligen Narbe die Antheren um einige mm; letztere sind bei Beginn des Blühens noch geschlossen, die Narbenpapillen aber bereits entwickelt. Die Proterogynie war jedoch an den von mir untersuchten wenigen Blüthen nur schwach ent- wickelt. Dieselben wurden im bot. Garten mehrfach von der Honig- biene besucht, jedoch habe ich nur das vom Rande der Blumen- krone in Angriff genommene Pollensammeln derselben wahrnehmen können und über die Ausbeutung des Honigs keine Notiz gemacht. Die tiefe Lage der letzteren beschränkt die normale Nektargewinnung jedenfalls auf grössere Apidcn, doch vermag ich nicht anzugeben, in welchem Grade der Haarbesatz der Staubfäden ein Einkriechen der Besucher in den Blüthengrund verhindert. Fremdbestäubung ist während des ersten Blüthenstadiums bei hinreichendem Insekten- besuch gesichert; im übrigen muss die Pflanze an ihren heimath- lichen Standorten näher beobachtet werden, um Aufscbluss über ihre Kreuzungsvermittler zu gewinnen. In Italien tritt Mandragora in mehreren nahverwandten Arten (M. vernalis Bert., officinarum Bert, und microcarpa Bert.) auf, von denen die beiden letztgenannten schon im Herbst blühen. M. officinarum hat grössere blassviolette, M. microcarpa kleinere, intensiv violette Blüthen^). Scopolia Tj. (Taf. XII, Fig. 71.) Auch für diese Gattung hat Hildebrand ^) die Proterogynie der Blüthe zuerst angegeben. Die an einzelnen achselständigen Blüthenstielen hängenden Blumen von S. carniolica Jacq. ^) bilden ca. 25 mm lange, an der Mündung ca. 15 mm weite Glocken mit fünf schwach entwickelten, breiten Lappen; die Farbe erscheint aussen glänzeudbraun mit gelben Adern, innen mattgelb. Im Blüthen- 1) Vergl. Arcangeli, Compendio della Flora Italiana, p. 498. 2) A. o. a. 0. 3) üeber die geographische Verbreitung dieser Pflanze vergl. P. Ascherson in Sitzangsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin 1890, p. 59 — 78. Jahrb. f. wiss. Botanik. XXin. 14 210 E. Loew, gründe sondert ein dicker, basaler Ringwulst des Fruchtknotens reichlicli Honig ab, zu dessen Schutze die Filamente an der Basis mit Haaren versehen sind. Die Antheren werden vom Griffel über- ragt, dessen kuglige Narbe durch mehrzellige Papillen (Fig. 71) ausgezeichnet ist. Da bei der hängenden Stellung der Blüthe die bei Beginn der Anthese bereits empfängnissfähige Narbe am weitesten nach unten vorragt, so muss Fremdbestäubung durch jedes, mit Pollen älterer Blüthen behaftetes, in den Blütheneingang eindringen- des und die Narbe streifendes Insekt von hinreichender Körpergrösse bewirkt werden; kleinleibige Insekten können dagegen in die Glocken einkriechen, ohne die Narbe zu berühren. Auch erscheint die Sicherung der Fremdbestäubung in so fern nicht ganz vollkommen, als die Bestreuung des Besuchers mit Pollen bei der Weite des Blumeneingangs nicht nothwendiger Weise an derjenigen Körperstelle erfolgt, mit welcher später die Narbe gestreift wird. Die Blüthen- einrichtung ähnelt am meisten der von Atropa Belladonna L., die Müller^) beschrieben hat. Die Blüthen von S. carniolica wurden im bot. Garten mehrfach von einer braun behaarten, 11 — 12 mm grossen Erdbiene (Andrena fulva Sehr. 9) besucht, die gänzlich in die Blüthenglocken hinein- kroch, und nach der Dauer ihres Verweilens in derselben zu urtheilen, auch mit Erfolg den Honig ausbeutete. Ob hier Farbenliebhaberei dieser Apide für die ähnlich gefärbten Blumen der Scopolia vorliegt, mag dahingestellt sein. Physochlaena G. Don. (Tafel Xir, Fig. 72 — 73.) Die Blüthen dieser Gattung unterscheiden sich von den zygo- morphgestalteten des nächstverwandten Hyoscyamus vorzugsweise durch ihre regelmässige Form und nehmen an den wenigblüthigen Inflores- cenzen während der Anthese meist eine schräg aufwärts oder horizontal gerichtete Stellung ein. Die trübviolette, adernetzige Blumenkrone von P. Orientalis G. Don. bildet eine ca. 18 — 20 mm lange, all- mählich sich erweiternde Röhre mit fünf lappigem Rande, deren Durchmesser im unteren Theile ca. 4 mm beträgt und sich auf 1) Vergl. Weitere Beobachtungen etc. Verhandl. des naturh. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westfal., 39. Jahrg., p. 24—26. Blüthenbiologische Beiträge II. 211 ca. 12 mm erweitert. Die der Köhre inserirten fünf Staubgefasse ragen mit den Anthereu aus dem Blüthenschlunde hervor und werden ihrerseits von dem gekrümmten Griffel um etwa 6 mm überragt. Letzterer ist derart von unten nach oben aufgebogen, dass der dicke, oberseits stumpf zweilappige Narbenkopf (Fig. 72) von einem an- fliegenden Besucher gerade gestreift werden muss. Die an der Ober- fläche des Narbenkopfes dicht gehäuften Papillen (Fig. 73) sind bereits zu einer Zeit entwickelt, in welcher die Antheren noch ge- schlossen sind; das Ausstäuben letzterer erfolgt auffallend ungleich- zeitig. Der Honig wird wie bei der vorausgehenden Gattung durch einen Kingwulst an der Basis des Fruchtknotens abgesondert und sowohl durch eine innere Haarauskleidung der Blumenkrone als durch Haare an den Filamentbasen geschützt. Zu erwähnen ist, dass im bot. Garten eine Varietät der Pflanze cultivirt wird, die sich durch etwas weitere und grössere Blumen- röhren, sowie einen kürzeren, die Höhe der Antheren kaum er- reichenden Griffel von der Hauptform unterscheidet. Auch für den nahverwandten Hyoscyamus physaloides L. giebt Ledebour^) Blüthen- formen mit grösserer und kleinerer Krone, sowie mit eingeschlossenen oder hervorragenden Griffeln an, so dass der Anfang dimorpher Blüthenausbildung in der Gattung gemacht erscheint. Die Blüthen der P. orientalis sah ich nur von der Honigbiene und einer kleineren Grabbiene (Halictus cylindricus F. 9) besucht, die sich auf Pollensammeln an den weit hervorragenden Staub- beuteln beschränkten, aber an demnächst aufgesuchten Blüthen in Folge der erwähnten Stellung der Narbe Fremdbestäubung bewirken konnten. Selbstbestäubung erscheint wenigstens bei der langgriffligen Form durch die Lage der Blüthentheile ausgeschlossen. Durch die mit dem Insectenbesuch in enger Beziehung stehende Griffelkrümmung wird die der Anlage nach regelmässige Blüthe von Physochlaena zu einer zygomorphen, — eine Umänderung, die in Hinblick auf die stärker zygomorph ausgebildete Blüthe von Hyoscyamus lehrreich ist; auch bei letzterer schlägt sich der Griffel abwärts, aber ausser- dem vergrössert sich ein nach oben gestellter Lappen der Blumen- krone. Da die Griffelkrümmung auch bei anderen sonst regel- mässigen Solaneenblumenkronen, — z. B. bei Mandragora und nach 1) Flora rossica in, p. 185. 14* 212 E. Loew, Müller^) auch bei Atropa Belladonna — auftritt, so bildet dieselbe möglicher Weise den Ausgangspunkt der Zygomorphie, die mit dem einseitig erfolgenden Insectenbesuch in Beziehung steht. Borraginaceae. iMhospei'mum L. (Tafel XII, Fig. 74-75.) In einer früheren Abhandlung^) habe ich die wesentlichen Formen der bisher bei Borragineen bekannten Blütheneinrichtungen zusammengestellt und besonders auf das Verhalten der Hohlschuppen hingewiesen, die zumal bei der Gruppe der Lithospermeen in schwanken- der Weise auftreten und unter Umständen ganz verkümmern können. Zu den in systematischen Werken^) durch eine „faux laevis" unter- schiedenen Lithospermumarten gehört auch L. purpureo-coeru- leum L., dessen Blumen in Ergänzung meiner früheren Mittheilungen bezüglich ihres Schlundbaues hier beschrieben sein mögen. Die zuerst rothen, dann schön himmelblauen Blüthen dieser Art erreichen eine Länge von 10 mm, sowie einen Saumdurchmesser von ca. 12 mm und sind also fast um die Hälfte grösser als die durch H. Müller*) beschriebenen von L. arvense. Der Durchmesser der Blumenröhre beträgt bei letzterer Art nach Müller 1 mm, die Röhrenlänge 4,5 mm, bei L. purpureo-coeruleum ist die Röhre 1,5 mm weit und ca. 8—9 mm lang. Im Umkreis des Schlundeingangs sieht man bei Betrachtung von oben fünf radiäre, in der Mitte der Corollen- zipfel liegende, am Schlünde etwas verdickte, weissgefärbte Längs- falten (Fig. 74 bei 1), zwischen denen ebenso viele rothgefärbte Vertiefungen (v) sich befinden; auch bei Ansicht der Röhre von aussen (Fig. 75) sind die Längsfalten in der Mitte jedes Corollen- zipfels deutlich sichtbar. Dieselben entsprechen offenbar den Hohl- schuppen, die bei einer zweiten Art (L. officinale) stärker entwickelt in zweikuotiger Form auftreten. Reste von Haarbekleidung sind auch auf den zu Falten reducirten Hohlschuppen von L. purpureo- 1) A. 0. a. 0. 2) üeber die Bestäubungseinrichtangen einiger Borragineen. Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch. TV (1886), p. 152—78. 3) Vergl. z. B. Ledebour, Flor. ross. III, p. 131. 4) Befruchtung der Blumen, p. 270. Blüthenbiologische Beiträge II. 213 coeruleum nachweisbar. Im Uebrigen gleicht die Blütheneinrichtung letzterer der von L. arvense; eine eigenthümliche Haarbekleidung tritt bei ersterer Art im Innern der Blumenröhre auf, indem fünf Läugshaarlinien von der Insertionsstelle der Filamente nach abwärts führen. Die Blumen wurden im bot. Garten von Anthophora pilipes F. und Osmia aenea L. besucht, deren Küssellängen zur Gewinnung des Honigs vollkommen ausreichen. Pidmonana X. (Taf. XII, Fig. 76 — 78.) Die dimorphen Blüthen der einheimischen P.-Arten sind durch Hildebrand, Müller und neuerdings durch A. Schulz^) eingehend beschrieben worden. Nur die rudimentäre Hohlschuppenbildung fand auch hier keine genauere Beachtung. Bei P. mollis Wolff, einer der P. angustifolia L. sehr nahestehenden Art, deren Corollen an cultivirten Exemplaren eine Länge von 19 mm (Röhrenlänge 9 mm, Weite derselben 3 mm, Länge der glockigen Erweiterung 10 mm) erreichten, sind an der .üebergangsstelle zwischen Röhre und Glocke kleine dreieckige, in der Mediane der Corollenzipfel stehende Ver- tiefungen (Fig. 76 bei v) sehr deutlich. Ihnen entsprechend finden sich auf der Innenseite der Blumenkrone fünf vor den Zipfeln der- selben stehende, einer kurzen ausgebuchteten Querlinie aufgesetzte Haarstreifen (Fig. 77 bei hb); die Zwischenräume zwischen den- selben sind am Grunde ebenfalls etwas behaart. Schneidet man aus der Blumenkrone in der Höhe der in Rede stehenden Bildungen einen schmalen Ring (Fig. 78) aus, so sieht man an demselben schon bei Lupenvergrösserung deutlich, dass jeder an der Aussen- wand der Corolle vorhandene Eindruck aus zwei dicht nebeneinander- liegenden Vertiefungen besteht, denen innerseits zwei niedrige, kleine, behaarte Höcker (Fig. 78 bei hk) entsprechen; dieselben können ihrer Stellung und Behaarung nach nichts Anderes als die reducirten Hohlschuppen vorstellen. Wie ich schon früher'^) nachzuweisen ver- sucht habe, ist die Verkümmerung dieser Organe vorzugsweise bei denjenigen Lithospermeen eingetreten, welche längere und weitere 1) Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechts- vertheilung bei den Pflanzen II, p. 113 — 115. 2) A. a. 0. p. 171. 214 E. Loew, Blumenröhren, sowie besondere Sicherungsmittel der Fremdbestäubung (Heterostylie, Proterandrie u. s. w.) besitzen, während sie bei den Arten mit engröhrigen und vorwiegend homogamen Blüthen stärker ausgebildet erscheinen. Da die Art ihres Auftretens bei nahverwandten Arten und Gattungen (Lithospermum , Pulmonaria) wechselt, dürfen wir annehmen, dass sie ein von gemeinsamen Stammformen über- kommenes Erbstück sind, welches bei einigen Zweigen der Gruppe in Verfall gerieth. Freilich hat auch die umgekehrte Annahme, dass nämlich die in wenig entwickelter Form auftretenden Hohl- schuppen die Anfänge einer Bildung darstellen, die bei anderen Gattungen erst zu vollkommener Differenzirung gelangt sei, manches für sich. Die Frage lässt sich nur durch Feststellung der Ver- wandtschaftsbeziehungen von monographisch-systematischen Gesichts- punkten aus feststellen. Mertensia RotJi. (Tafel XII, Fig. 79—81). Der Vollständigkeit wegen sei auch diese von Kuhn^) als dimorph bezeichnete Gattung angeführt. Die hängenden blauen Blumen von M. virginica DC. (Nordamerika) zeichnen sich durch sehr ungleiche Grössenentwickelung aus; die grössten Blüthen, die ich fand, hatten eine Länge von ca. 15 mm, die kleinsten, offenbar verkümmerten,' aber vollkommen geöffneten nur eine solche von 5 mm. Au den normalen Blüthen (s. Fig. 79) erreicht der tief- getheilte Kelch eine Länge von 5 mm, die cylindrische Röhre der Bluraenkrone ist 9 mm lang und ca. 2 mm weit; die fast glocken- förmige, 6 mm lange und an der breitesten Stelle ca. 7 mm im Durchmesser haltende Erweiterung läuft in fünf kurze und breite Zipfel aus, so dass z. B. Asa Gray^) den Saum als „broad trumpet- mouthed, almost entire" bezeichnet. Die Staubgefässe sind 8 mm über der Röhrenbasis angeheftet; ihre 4 mm langen Filamente tragen um die Hälfte kürzere Antheren, die nur um etwa 1 mm von dem Corollensaum entfernt sind. Der Griffel überragt (bei der lang- griffligen Form) dieselben um ca. 6 mm und trägt am Ende eine schwach ausgebuchtete Narbe, deren Papillenzellen keine Aehnlichkeit 1) Botan. Zeit. 1867, p. 67. 2) Man. of the Botany of the North, Unit. Stat. 5. Edit., p. 364. Blüthenbiologische Beiträge 11. 215 mit den bekannten flaschenförmigen, oben in eine mehrzackige Krone tragenden Narbenpapillen von Pulmonaria ^) zeigen, sondern einfache, wenig vorspringende Höckerform besitzen. Das an der bei Borra- gineen gewöhnlichen Stelle liegende Nectarium sondert reichlich Honig ab und wird durch einen basalen Haarring vor Ausplünderung geschützt. Da es am Grunde einer 9 mm langen, nur ca. 2 mm weiten Röhre liegt, die sich allerdings nach dem Blütheneingang zu auf ca. 7 mm erweitert, so gehört mindestens ein 9 — 10 mm langer Insectenrüssel zu normaler Honigausbeutung, wenn wir an- nehmen, dass der Besitzer desselben seinen Kopf ganz in die glockige Erweiterung einzuführen im Stande ist; ist letzteres nur theilweise der Fall, so muss der Rüssel eine entsprechend grössere Länge haben. Die Blumen der in Rede stehenden Art gehören nach den Beobachtungen von Schneck^) und G. von Ingen^) zu den von Insecten sehr häufig erbrochenen; erstgenannter Beobachter fand bis- weilen drei parallele Schlitze an der Corollenbasis. An den Exem- plaren des botanischen Gartens sah ich nur eine unserer lang- rüsseligsten Bienen (Anthophora pilipes F. mit 19—21 mm langem Saugorgan) den Honig auf normale, kreuzungsbegünstigende Weise gewinnen. Für die Honigbiene und eine Reihe von Hummeln (z. B. Bombus terrestris L.) liegt der Nektar zu tief, um ihn auf vor- geschriebenem Wege gewinnen zu können. Ausserdem beobachtete ich eine kleine Erdbiene (Halictus nitidiusculus K. mit 5 mm langem Körper) beim Einkriechen in den Blüthenschlund, um die Autheren auf Polleu zu plündern, wobei sie leicht Selbstbestäubung bewirken konnte, sobald sie beim Verlassen der Blüthe die Narbe streifte. Wäre der Blüthenschlund durch Hohlschuppeu geschützt, würde diese Plünderung verhindert sein. In der That haben andere Mertensia-Arten (z. B. M. maritima Don. und paniculata Don.) nach Angabe der Floristen wie A. Graj- drüsige Falten oder Anhänge am Schlünde. Von Bedeutung erscheint es, dass die Blüthen von Mertensia virginica — in Uebereinstimmung mit der von mir^) 1) Vergl. Hildebrand, Bot. Zeit. 1865, p. 14. 2) How humble-bees extract nectar from Mertensia virginica DC. in Botanic. Gazette XII (1887), p. 111. — Citirt nach dem botan. Jahresbericht, 3) Bees mutilating flowers in Botanic. Gazette XII (1887), p. 229. — Citirt nach dem botan. Jahresbericht. 4) Ueber die Bestäubungseinrichtungen einiger Borragineen, a. a. 0. p. 165. 216 E- '^oew, früher beschriebenen, ebenfalls nacktschlundigen Arnebia echioides DC. — in noch nicht völlig aufgeblühtem Zustande fünf nabelartige Einstülpungen (Fig. 79 bei e) aufweisen, die zwischen den Corollen- zipfeln im Schlundeingang liegen. Dieselben treten nicht an allen Blüthen deutlich auf; in andern Fällen (Fig. 80) erscheinen die Vertiefungen mehr faltenartig in die Länge gezogen und kommen auch in der Mediane der Corollenzipfel vor. Nun stehen die normal ausgebildeten Hohlschuppeu der Borragineen stets vor den Blumen- kronenabschnitten und nicht zwischen denselben wie die Nabel- falten von Arnebia und Mertensia. Allein überlegt man, dass der die Hohlschuppenbildung herbeiführende Wachsthumsmodus der Corollenwand in einer local gehemmten resp. stärker geförderten Zellbildung zu beiden Seiten der Blumenblattmediane seinen Aus- gangspunkt hat, so erscheint es wohl möglich, dass bei Reduction dieses Vorgangs die betreffenden Wachsthumszonen zweier benach- barten Blumenblattzipfel zu einer einzigen, zwischen diese fallenden Partie verschmelzen, die sich äusserlich als Nabelfalte zu erkennen giebt. Auch das variirende Auftreten dieser Schlundfalten und ihr schliessliches Verschwinden an der völlig entwickelten Blüthe sprechen für eine rudimentäre Bildung, unterstützt wird diese Deutung da- durch, dass die Nabelfalteu der nächstverwandteu Arnebia echioides durch eine besondere, von der gelben Farbe der Corolle abweichende Purpurfiirbung ausgezeichnet sind und dadurch an die auch bei vielen anderen Borragineen abweichend geförbten Hohlschuppen erinnern. Andererseits kann die ungleiche Stellung letzterer und der Nabel- falten als Einwurf gegen die Auffassung letzterer als rudimentärer Hohlschuppenbildung nicht geleugnet werden. Labiatae. Phlomis L. (.Taf. XII, Fig. 82—86.) Ueber eine mit merkwürdiger Blütheneinrichtung versehene, orientalische Art dieser Gattung (P. Russeliana Lag.) habe ich^) früher Mittheilung gemacht. Später hatPammel-) den Blütheubau 1) Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen einiger Labiaten. Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch., Bd. 4, p. 113 — 119. 2) On the Pollination of Phlomis tuberosa L. and the Perforation of Flowers. Transact. of the St. Louis Academ. of Scienc., Vol. 5, N. 1, p. 241 — 77. Blüthenbiologische Beiträge II. 217 der in Südosteuropa einheimischen, in Nordamerika nach A. Gray eingeschleppten P. tuberosa L. mit der von P. Russeliana verglichen und hat auch bei ersterer ein ähnliches, den Blüthenverschluss her- stellendes Charniergelenk zwischen Ober- und Unterlippe nachgewiesen, wie es in stärker ausgeprägtem Grade bei der orientalischen Species vorkommt. Da ich die Arbeit Pammel's nur aus einem Eeferat im Botan. Centralblatt^) kenne und meine Beobachtungen über P. tuberosa längere Zeit vor dem Erscheinen der genannten Ab- handlung angestellt wurden, so darf ich meine Ergebnisse zur Ver- gleichuDg mit denen Pammel's wohl hier nachträglich mittheilen. Die Tracht der Inflorescenzen von P. tuberosa ist im Allgemeinen die nämliche wie bei P. Russeliana; nur sind die Scheinquirlköpfe kleiner und die Zusammenfügung der Einzelblüthen im Köpfchen bei jener Art weniger fest als bei dieser. Der viel schwächer ge- baute Kelch (Fig. 82 bei k) trägt fünf stachelspitzige, behaarte Zähne und fünf in die Zähne auslaufende Mittelrippen. Die weiss- gefärbte Corollenröhre wird grösstentheils vom Kelch umschlossen und erscheint um die Hälfte kürzer als bei der orientalischen Art, nämlich nur 9 — 11 mm lang (bei P. Russeliana 20 — 22 mm); unten ist die Röhre ca. 2 mm weit, erweitert sich dann ein Stück weiter aufwärts zu einer vorderseits stärker entwickelten Aussackung (Fig. 83 bei sa) — eine Stelle, an der innerseits ein dichter Haar- ring liegt — und geht mit allmählicher Erweiterung in das Ver- bindungsstück zwischen Ober- und Unterlippe über. Die letzteren beiden Theile sind etwa 8 mm lang und hellrosa gefärbt, auf den Lappen der Unterlippe verlaufen als Saftmal dunkelrothe mediane Linien. Das zum Aufklappen der Oberlippe dienende Charniergelenk ist wie bei P. Russeliana mit bauchiger Gelenkschwiele (Fig. 83 bei gl) und zugespitzter Falte (fa) versehen, jedoch sind auch diese Theile bei letzterer Art aus mechanisch festerem Gewebe gebaut und zu grösseren Dimensionen entwickelt. Klappt man an einer sich eben öffnenden Blüthe (Fig. 84) die Oberlippe zurück, so kehrt sie durch den Mechanismus des Charniers von selbst in ihre An- fangslage zurück; später bleibt die Beweglichkeit zwar auch erhalten, ist aber weniger ausgiebig. Sehr verschieden von P. Russeliana^) 1) Bot. Centralbl. Bd. 37 (1889), p. 355. 2) Bei einer im botanischen Garten zu Wien unter dem Namen P. Cashmeriana cultivirten Phlomis-Art fand ich während eines kurzen Besuches daselbst im Jahre 1886, 218 E. Loew, zeigt sich der Oberlippenrand bei P. tuberosa entwickelt; derselbe ist nämlich hier in eine Keihe schmaler, dreieckiger, besonders nach aufwärts stark entwickelter Lappenzähne (Fig. 82 bei z) aufgelöst, die ausserordentlich dicht mit weissen, langen Haaren bewimpert sind. Die Function dieser Zähnelung und Bewimperung wird durch Vergleich mit der analogen Blüthenpartie von P. Kusseliana deutlich, bei welcher die Oberlippenränder glatt, aber zum Schutze der darunter- liegenden Geschlechtstheile nach unten so umgeschlagen sind, dass nur die narbentragende Grififelspitze hervorragt. Dasselbe wird bei P. tuberosa durch den dichten Haar- und Zahnbesatz der Lippen- ränder erreicht, der zumal während des ersten Blüthenstadiums die Antheren von unten her sehr wirksam schützt; nur die Griffelspitze mit stärker entwickeltem, unterem Narbenast (Fig. 84 bei na) ragt wie bei P. Kusseliana aus dem Haarbesatz hervor und bietet sich einem oberseits mit Pollen bestreuten Besucher als Abstreifstelle dar. An älteren Blüthen rücken die Oberlippenränder weiter auseinander, so dass die Antheren zwischen den Haaren hindurch ihren Pollen auf dem Eücken der. Besucher absetzen können. Die Oberlippe liegt übrigens bei P. tuberosa weniger der Unterlippe auf als bei P. Kusse- liana und hat zu derselben während des Aufblühens die in Fig. 84 bei ob, während der Vollblüthe die in Fig. 82 gezeichnete Stellung. Das Auseinanderzwängen der Lippen macht demnach für ein ein- dringendes Insect von passender Leibesgrösse bei Weitem nicht eine gleiche Kraftloistung nothwendig, wie sie zur Oeffnung der Blumen von P. Kusseliana erfordert wird. Der Honigzugang ist bei P. tube- rosa auch insofern erleichtert, als das Nectarium am Grunde einer nur 10 — 11 mm langen Röhre liegt. Beachtung verdient bei der südosteuropäischeu Art auch die Ausbildung der freien, unteren Filamentendigungen, deren Funktion von mir bei P. Kusseliana in einer Art Sperrhakenvorrichtung zum Festhalten der Staubgefässe gesucht worden ist. Die oberen längeren Filamente (Fig. 85 bei f) sind auch bei P. tuberosa ungefähr an gleicher Stelle wie bei P. Kusseliana an der Hinterwand der Corollen- röhre (bl) inserirt und auf eine Länge von ca. 5 mm mit derselben dass dieselbe iu der Bildung der Oberlippenränder eine Annäherung an P. Kusseliana zeigt; dieselben sind nämlich bei genannter Art ebenfalls, wenn auch in schwächerem Grade, nach unten umgeschlagen. Blüthenbiologische Beiträge IL 219 verwachsen; die basalen, freien Fortsätze (Fig. 86 bei sp) sind ca. 4 mm lang, gekrümmt und dicht auf einen an der Vorderseite der Corollenröhre befindlichen, innerseits vorspringenden, mit einer Haarleiste versehenen Kiel (Fig. 86 bei ki) aufgelegt. Oeffnet man durch einen Längsschnitt die Vorderwand der Blumenröhre, so rollen sich die Filamentfortsätze stärker ein (Fig. 85 bei sp) und werden also mit einer gewissen Spannung in ihrer natürlichen Lage fest- gehalten. Sie bilden augenscheinlich Sperrfedern, die dazu geeignet erscheinen, die bei P. tuberosa weniger stabile Wand der Köhre in ihrer Querschnittsform zu erhalten und verhindern das Einknicken der Wandung, das bei der aufgerichteten Lage der Blüthe durch Belastung der Unterlippe mit einem zu schweren Körper eines Be- suchers eintreten könnte, soweit dies nicht der den grösseren Theil der Corollenröhre umschliessende Kelch verhindert. Bei P. Eusse- liana ist die Wanddicke der Blumenröhre stärker als bei der zarter gebauten Blüthe von P. tuberosa, so dass dort die Aussteifungs- vorrichtung nicht zu gleicher Höhe der Ausbildung gelangt ist. Die Sperrfedern von P. tuberosa, die ca. 1,5 mm über dem basalen Haarring der Corollenröhre angebracht sind, unterstützen ferner den letzteren in seiner Funktion als Saftdecke, indem durch ihre Ein- klemmung zwischen die beiden gegenüberstehenden Köhrenwände zwei seitliche grössere Löcher und ein mittlerer, zugleich den Griffel (Fig. 86 bei gr.) einschliessender Spalt gebildet werden; sie halten jedes in die Röhre etwa einkriechendes Insect von entsprechender Körpergrösse mitten auf dem Wege zum Honig auf. Nur ein ent- sprechend dünner und langer Insectenrüssel vermag durch die seit- lichen Saftlöcher Zugang zum Honig zu finden. Bei Einführung desselben wird naturgemäss häufig einer der Sperrhaken getroffen und in Bewegung versetzt werden. Ahmt man dieses Anstossen durch eine in den Blumeneingang bis auf die Sperrhaken eingeführte dünne Nadel nach, so zeigt sich, dass in Folge dessen das ent- sprechende Filament nebst dessen Anthere eine allerdings nicht be- deutende Abwärtsbewegung ausfährt. Bei der wie bei P. Russeliana erfolgenden Oeffnungsweise der Antheren genügt die Bewegung jedoch, um dem Besucher eine gewisse Pollenmenge auf den Bücken zu pressen, so dass der geschilderte Mechanismus Honigausbeutung und Pollenausstreuung in Zusammenhang bringt. Die Funktion der Filamentfortsätze erscheint demnach vielseitiger, als ich früher bei 220 E. Loew, P, Kusseliana angenommen hatte und ist eine dreifache, nämlich Aussteifungsvorrichtung, Saftdecke und Hebelwerk zum Zweck der Pollenausstreuung. — lieber die unteren, kürzeren, der Seitenwand der Corollenröhre angewachsenen Filamente ist nachzutragen, dass dieselben höher inserirt sind, als die oberen und etwa 5 mm über dem inneren Haarringe enden; die freien, als Sperrfedern dienenden Fortsätze der oberen Filamente fehlen ihnen vollständig. Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, stellt die Blumen- einrichtung von P. tuberosa zwar ein abgeändertes, aber doch in den Hauptzügen übereinstimmendes Seitenstück zu der von mir früher bei P. Russeliana aufgefundenen Construction dar. Die Charnier- vorrichtung, die Bergung der Geschlechtstheile mit Ausnahme der narbentragenden Griffelspitze innerhalb der helmartig gewölbten, von unten her — bei P. tuberosa wenigstens Anfangs durch den Zahn- und Haarbesatz der Oberlippenränder — geschlosseneu Oberlippe, die Einfügung des unteren Theil der Blumenröhre in den soliden, mit Stachelzähnen versehenen, innerhalb der Quirlköpfchen von seinen Nachbargliedern dicht umschlossenen Kelch — das alles sind höchst bezeichnende, bei P. tuberosa allerdings in schwächerem Grade her- vortretende Merkmale. Nur die Sperrfedern erscheinen bei letzter Art entsprechend dem schwächeren Bau ihrer Blumenwandung höher differenzirt, da bei P. Russeliana der die Sperrfedern aufnehmende Kiel der Gegenwandung zu fallen scheint; jedoch kann ich ihn möglicher Weise dort auch übersehen haben. Da zur Ausbeutung der Blüthe von P, tuberosa schon eine geringere Rüssellänge genügt und der Zutritt zu ihr nicht erst durch ein vorheriges Aufklappen der Oberlippe erzwungen werden muss, wie bei P. Russeliana, so ist auch der Insectenbesuch bei jener Art ein reichlicherer. Ich fand als häutige und stetige Besucher zwei Hummelarten (Bombus agrorum F. $ mit 12 — 13 mm langem Rüssel und B. hortorum L. $ mit 14 — 16 mm messenden Saug- organ), sowie das an wollig behaarten Labiaten gern fliegende Anthi- dium mauicatum L. (Rüssellänge 9 — 10 mm); auch mehrere andere Plilomis- Arten des Gartens wurden von den genannten Apiden eifrig und stetig besucht. Pammel beobachtete an den amerikanischen Exemplaren ebenfalls drei Hummelarten mit 11 — 16 mm langen Rüssel. Phlomiß tuberosa gehört somit trotz ihres fremden Ursprungs sowohl in Amerika als in Norddeutschland im Gegensatz zu P. Russe- Blüthenbiologische Beiträge II. 221 liana^) zu denjenigen Blumenformen, an denen die nordamerikanischen resp. norddeutschen Insecten in normaler Weise Fremdbestäubung zu vermitteln vermögen. Die von Pammel für P. tuberosa angegebene Proterandrie bedarf einer nochmaligen Prüfung, da ich an halbgeschlossenen Blüthen im Zustande der Fig. 84 die Griffelspitze bereits vorragend und mit entwickelten Narbenpapillen besetzt fand, während gleichzeitig die Antheren geöffnet waren. Das Vorragen der Griffelspitze in diesem Anfangsstadium würde zwecklos sein, wenn dasselbe ein rein männ- liches wäre. Caprifoliaceae. Diervllla Tourn. (Tafel XII, Fig. 87 — 93.! Für diese Gattung liegt die blüthenbiologische Beschreibung zweier Arten, nämlich von D. canadensis W. durch Francke^), sowie von D. japonica Thunb. (= Weigelia rosea Lindl.) durch Stadler^), und von der Form amabilis ebenfalls durch Francke*) vor; ausserdem hat Behrens^) den Nectarienbau von D. floribunda S. et Z. eingehend beschrieben. Ich gebe eine nochmalige Be- schreibung von D. canadensis W. , weil Francke einige sehr charakteristische Momente der Blütheneinrichtung unerwähnt liess. Die trugdoldigen Inflorescenzen bestehen aus drei Blüthen, von denen die mittlere sitzend, die seitlichen kurzgestielt sind. Der Färbung nach gehören dieselben, wie auch die der japanischen Weigelia-Arten, die von Kibes aureum u. a., zu den während des Verblühens farben- wechselnden; sie sind nämlich Anfangs grünlich hellgelb mit dunkler gelbem Saftmal, nehmen aber später an den Corollenzipfeln ein auf- fallendes Roth an. Der mit dem unterständigen Ovar (Fig. 87 bei o) verwachsene Kelch läuft in fünf schmale, etwa 5 mm lange Abschnitte aus; die unten röhrige, nach oben erweiterte Blumenkrone hat eine deutlich zygomorphe Gestalt, indem sie in zwei obere und 1) Vergl. meine oben eitirte Abhandl., p. 117. 2) Einige Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinr. etc., p. 19 — 20. 3) Beiträge zur Kenntniss der Nectarien und Biologie der Blüthen, Berlin (1886), p. 61—67. 4) A. a. 0., p. 18—19. 5) Die Nectarien der Blüthen, Flora 1879, p. 113—17. 222 E. Loew, drei untere Zipfel gespalten ist, von denen der mittlere durch Grösse, Behaarung und lebhaftere Färbung sich als lippenartiger Anflugplatz der Besucher zu erkennen giebt. Der Röhrentheil hat eine Länge von 8 mm und erweitert sich von 2 mm im unteren Theil bis auf 4 mm an der Abgangsstelle der Saumabschnitte, die ca. 6 mm lang und Anfangs aufgerichtet (Fig. 87), später zurückgebogen sind (Fig. 88). Ausserdem lässt die Röhrenbasis auf der Seite der Lippe von aussen eine höckerförmige Anschwellung (sa), den Sitz des Nectariums an- deutend, erkennen. Die der Lippe aufsitzenden Haare sind so gestellt (Fig. 90), dass eine deutliche Mittellinie behufs bequemer Rüssel- einführung von ihnen freibleibt. Während des Aufblühens und auf- rechter Lage der Corollenabschnitte ragt bereits der Griffel mit der auffallend grossen (Durchmesser 1,5 mm), grünen und klebrigen Narbenscheibe über den Corollensaum empor (Fig. 87), während die Stamina mit geschlossenen Anthereu gerade in dem Blütheneingang sichtbar sind; die Narbenpapillen sind schon in der geschlossenen Knospe vollkommen entwickelt (Fig. 93) und zeichnen sich durch Grösse und breitkeulenförmige Gestalt mit verschmälerter Basis aus. Die von Francke und Stadler bereits angegebene Proterogynie ist somit sehr evident. In späteren Blüthenstadien schlagen sich die Corollenzipfel zurück, die Staubgefässe treten frei hervor und über- ragen nun mit ihren introrsen Beuteln den Blumeneingang um ca. 8 mm, werden aber ihrerseits von dem schwach S-förmig ge- krümmten Griffel um etwa 3 mm überragt. Im Innern der Blumen- krone sind die der Röhrenwand inserirten fünf Filamente, sowie auch der Griffel mit langen Sperrhaaren ausgestattet, auf deren Funktion bereits Stadler^) bei D. rosea hinweist. Der Weg von der Abgangs- stelle der Corollenzipfel bis zum Nectarium beträgt 6 — 7 mm. Letzteres stellt eine der sonderbarsten Bildungen dar, die von ähnlichen Honigdrüsen vorkommen. Während nämlich sonst die Oberfläche der Blüthennektarien meist glatt und unbehaart erscheint, ist dieselbe hier dicht mit langen, keulenförmigen Papillen besetzt (Fig. 91 bei p); die Gesammtdrüse bildet einen ca. 1 mm breiten und 0,8 mm hohen Höcker, der im Längsschnitt (Fig. 91) drei- lappig erscheint, während sie bei D. floribunda und D. rosea nach Behrens und Stadler die Gestalt eines vierseitigen Säulchens mit 1) A. a. 0., p. 62. Blüthenbiologische Beiträge II. 223 abgerundeten Kanten besitzt. Die nach Bebrens mit Metaplasma und „Amyloidbläscben" erfüllten Papillen (Fig. 92) sondern ver- mittels Diffusion durch die nicht anticularisirte Wandung^) den Nectar ab, während Stadler^) die Papillen cuticularisirt fand und eine Ansammlung des Secrets „unter der abgelösten und blasig auf- getriebenen Cuticula" angiebt. Die Ausscheidung des Nectars ist eine sehr reichliche, so dass die vorhin erwähnte basale Aussackung der Blumenröhre wenigstens theilweise damit erfüllt ist; es erledigt sich hierdurch das Bedenken, auf welche Weise die Bienen mit ihrem behaarten Saugorgan ohne Beschwerde den Honig von den Nectar- papillen aufzunehmen im Stande sein sollten. Immerhin bleibt die Behaarung des Nectariums merkwürdig genug und wird nur durch analoge Fälle bei anderweitigen ähnlichen Secretionsorganen, z. B. in Knospen, verständlich. Morphologisch scheint die Honigdrüse von Diervilla einen einseitig an der Vorderfläche der Blüthe ent- wickelten Rest eines Discus epigynus'^) vorzustellen. Nach Ueber- gangsbildungen bei verwandten Gattungen ist weiter zu suchen. Die Art, wie die blumenbesuchenden Insecten (Apis, sowie Bombus-Arten?) die Fremdbestäubung der Blüthe bewirken, ist aus der Construction letzterer leicht zu erschliessen. An der durch das Saftmal kenntlich gemachten Lippe anfliegend und dabei die weit- vorragende, grosse Narbe unfehlbar berührend, müssen sie den Rüssel längs der unbehaarten bis zum Nectarium führenden Mittellinie ein- führen und werden dabei, falls die besuchte Blüthe bereits im männlichen Stadium sich befindet, an den zunächst gelegenen, nach innen stäubenden Antheren Pollen zur üebertragung auf die Narbe jüngerer, weiblicher Blüthen abstreifen. Selbstbestäubung erscheint, wie Francke hervorhebt, wegen der Stellung der Narbe zu den Antheren unmöglich. 1) Vergl. Behrens a. a. O. p. 434. 2) A. a. 0., p. 66. 3) Vergl. Eichler, Blüthendiagramme I, p. 267. 224 E. Loew, Liliaceae. Erythronmm X. (Tafel XIII, Fig. 94—95.) Der Blüthenbau von E. dens canis L. (Südosteuropa, Mittel- meergebiet) wurde zuerst von S. Calloni^) uäher untersucht, der besonders dem anatomischen Bau des eigenartigen Nectariums seine Aufmerksamkeit zuwendete; er beschreibt dasselbe wie folgt. „Von dem Blütheneingang aus gesehen erheben sich die Nectarien als kleine höckerförmige Anschwellungen von leuchtendem Weiss, das sich gegen die Purpurfarbe der Blumenkrone und das Blassgrün der Staubfäden lebhaft abhebt; jedes Nectarium misst in der Länge 5 — 8, in der Breite 6—9 mm. Das Blumenblatt verbreitert sich von der Basis aufwärts zunächst seitlich, zieht sich darauf von Neuem zusammen, wird dann weiter aufwärts wieder breiter, indem es eine glockenartige, gekrümmte Linie beschreibt, um sich in einem rechten Winkel umzubiegen; von da ab behält es seine gewöhnliche Gestalt bei. Auf diesem ungefähr trapezförmigen Kaume der Blumen- blattbasis entsteht das nectarabsondernde Gewebe. Dasselbe ist am Perigongrunde nicht oder nur schwach ausgebildet und erreicht die stärkste Entwickelung gegen den oberen Theil der trapezförmigen Stelle hin. Auf derselben fällt es mit der Innenseite des Perigon- blattes zusammen, entfernt sich aber in seinem oberen Theil von derselben, indem es sich nach der Achse der Blüthe zu vorwölbt und zwischen seiner Aussenfläche und dem Blumenblatt eine thal- artige Aushöhlung bildet; in dieser Einsackung sammelt sich der Honig in Form süsser und wohlriechender Tröpfchen. Das Nectarium erhebt sich somit von der Innenseite des Perigonblattes aus nach Art eines Gesimses und wird in seinem freien Theile durch mehr oder weniger tiefe Furchen in 4 — 6 kleine, höckerartige Vorsprünge getheilt." In anatomischer Beziehung schildert Calloni das Gewebe der nectarabsondernden Blumenblattbasis als kleinzellig; als Zell- inhalt giebt er an Stelle von Plasma zuckerähnliche Substanzen an; die Epidermis ist nach ihm an der secernirenden Stelle frei von Spaltöffnungen und entbehrt einer Cuticula; die Honigdrüsen am 1) Ärchitettnra dei nettari nell' Erythronium Dens Canis. Malpighia 1886, fasc. I, p. 14 — 19. Blüthenbiologische Beiträge II. 225 Grunde des Blumenblattes von Berberis sollen einen ähnlichen Bau zeigen. Der Nectar sammelt sich nach Calloni in der Einsackung zwischen dem oberen Rand des Nectariums und dem Blumenblatt, oder auch zwischen Blumenblatt und Staubgefäss an und hat einen schwachen Vanilleugeruch. Der Austritt des Honigs soll häufig durch Tnsecten verursacht werden, welche die Oberfläche des Nectariums mit ihren Kinnladen anstechen. Als Bestäuber beobachtete genannter Forscher bei Genf und in Hochsavoyen Bienen und Hummeln, sowie als Honigräuber einen winzigen Käfer (Das'ytes alpigradus). Ausser der durch Apiden bei Berührung der Narbe vermittelten Fremd- bestäubung nimmt Calloni bei Erythronium auch Uebertragung des Pollens durch den Wind an, da die Staubgefässe lang sind und die Narbenoberfläche breit und klebrig erscheint. Ausser Fremd- bestäubung hält er wegen der etwas schrägen Richtung der hängen- den Einzelblüthe, sowie wegen der Länge det die Höhe des Gynaeceums erreichenden oder übertreff'euden Staubgefässe und der gleichzeitigen Reife von Narbe und Antheren auch Autogamie für wahrscheinlich. Leider habe ich meine Aufzeichnungen über die Blüthe von Erythronium im Berliner botanischen Garten bereits zu einer Zeit gemacht^ in welcher mir der Aufsatz Calloni's unbekannt war, und habe seitdem keine Gelegenheit gehabt, seine Angaben zu prüfen. Ohne Zweifel hat er eine Eigenthümlichkeit der Blüthe unbeachtet gelassen, welche für die Beurtheilung ihrer Bestäubuugseinrichtung von Bedeutung ist, nämlich das Vorhandensein sehr enger Saft- zugänge, welche die normale Ausbeutung des Honigs auf blumen- gewandte Besucher einschränken. Wie aus Fig. 94 hervorgeht, be- sitzen die inneren Perigonblätter ausser der von Calloni beschrie- benen Ligularbildung (1), welche den Honig beherbergt und deren Form mit der eines flachen, ausgezackten Kragens verglichen werden kann, noch mittlere Rinnen (r, r), die Calloni zwar auch auf seiner Tafel (Fig. 2 und 2a) abbildet, aber bei der Deutung der Bestäubungseinrichtung unbeachtet lässt. Der Basis der inneren Perigonblätter liegen nun (Fig. 95) die verflachten Filamente (f) der ihnen opponirten Staubgefässe dicht auf, so dass auf diese Weise der Zugang zum Honig am Grunde der Blüthe bedeutend erschwert ist. Bei nicht überreichlicher Honigabsonderung — und eine solche scheint nach Calloni's Angaben auch an südlicheren Standorten der Pflanze nicht einzutreten — muss die Erreichung von Honig auf Jahrb. f. wiss. Botanik. XXni. 1 5 226 E. Loew, dem Wege zwischen den Filamenten erfolglos sein; vielmehr ist an- zunehmen, dass der Küssel des Besuchers zwischen Filament und innerem Perigonblatt in eine der Längsrinnen eingeführt werden muss, wenn er den Nectar erreichen soll. Da sich andrerseits die schmallanzettlichen Perigonblätter (an einer weissblühenden Varietät des Berliner Gartens ca. 30 — 33 mm lang und 7 — 9 mm breit) etwa in der Höhe des Ovars nach aussen schlagen und der Weg zum Honig dadurch auf ca. 7—9 mm ermässigt wird, so genügt eine entsprechende Rüssellänge zu normaler Honiggewinnung. Möglich erscheint auch ein theilweises Herabfliessen des Honigs in den Längs- rinnen der Blumenblätter, so dass auch noch etwas kurzrüssligere Bienen nicht ausgeschlossen zu sein brauchen. Das weite Hervor- ragen der Antheren und des dreispaltigen Griffels, an welchem die Narbenränder mit Papillen besetzt sind, hat offenbar den Zweck, die anfliegenden Besucher auf dem- Wege zum Honig mit Pollen zu be- streuen, der dann bei Besuch einer zweiten Blüthe an den Narben- papillen derselben abgesetzt werden kann. Den Besuchsakt genauer zu verfolgen, war mir nicht möglich, da ich nur in einem Fall die Honigbiene an den Blüthen vergebliche Saugversuche machen sah. Jedenfalls geht aber aus der Gesammtconstruction der Blüthe hervor, dass von Windbestäubung derselben keine Rede sein kann, sondern dass sie eine ausgezeichnet eutrope, für blumentüchtige Apiden und mittelrüsslige Tagfalter eingerichtete Form darstellt. F\'itülaria L,. (Tafel Xin, F